ПРИРОДА, №3-5, 1922 год. Нервная система у простейших.

"Природа", №3-5, 1922 год, стр. 39-50

Нервная система у простейших.

Проф. В. А. Догеля.

Всем прекрасно известно, что вся жизнедеятельность высших, многоклеточных организмов находится под постоянным контролем нервной системы. Весь механизм движения, чувственных восприятий, дыхания, экскреции и секреции координируется и приводится в действие при помощи нервной системы, повреждения которой тотчас же отражаются на выпадении тех или иных жизненных функций. Нервные центры и излучаемые ими центростремительные и центробежные нервы, это есть нечто такое, без чего нам невозможно представить правильного функционирования организма всякого многоклеточного животного.

Иначе обстоит дело с одноклеточными Protozoa. Правда, старик Эренберг в тридцатых годах 19-го века характеризовал инфузорий, как совершенных организмов, и признавал у них присутствие (только в миниатюре) тех же самых систем органов, какие имеются и у многоклеточных: сердца, полного кишечника и т. д.

Однако более поздние исследования привели к иному взгляду на организацию Protozoa, взгляду, сохраняющемуся в общем и до сих пор. По этому воззрению главную массу тела простейшего составляет бесорменный комочек живого вещества, протоплазмы, которая и заведует жизненными функциями организма, тогда как различным включениям этого вещества — оргенеллам — отводится лишь подчиненное значение. Такая точка зрения на простейших выработалась главным образом на основании изучения наиболее просто устроенных Protozoa, амеб и корненожек, а отсюда уже была распространена и на всех остальных. Не будем однако забывать, что эти, низко организованные Protozoa отнюдь не являются самыми примитивными. Все новые работы в области протистологии, а особенно ряд ценных статей венского профессора Пашера указывают, что амебоидные организмы есть результат упрощения жгутиконосцев. Поэтому самая исходная точка приведенного мною воззрения является не вполне правильной, ибо для верного уразумения организации Protozoa следует, конечно, брать не вторично упрощенных их представителей, а наиболее, так сказать, типичные формы, т. е. жгутиконосцев и отчасти инфузорий.

Как бы то ни было, но взгляд Дюжардена и его последователей сохранился в полной мере и до сих пор, несмотря на то, что у ряда простейших были обнаружены образования весьма аналогичные составным частям тела многоклеточных; таковы системы мускульных волоконец, или мионем, имеющиеся у многих инфузорий, жгутиконосцев, радиолярий и др. Соответственно с данным взглядом и все отправления организма Protozoa проходят под непосредственным воздействием общей плазматической массы, наполняющей их тело. Так, например, самые разнообразные сокращения их тела при помощи мионем, или движения ресничек и жгутиков, подчас очень сложные и координированные, контролируются и приводятся в действие той же основной магмой их тела. То же следует сказать и относительно чувствительности простейших. Обнаруженные у разных Protozoa органы осязания (щетинки, реснички) или восприятия световых ощущений (стигмы, глазные пятна) передают воспринятые ими раздражения просто всей протоплазме животного. Таким образом способность координации различных жизненных функций, концентрированная у Metazoa в их нервной системе, у Protozoa по общему представлению как бы разлита во всем теле животного — получается впечатление резкого отличия много- и одноклеточных организмов.

Но вот за последние несколько лет появляется ряд работ, обещающих полную перемену в наших старых представлениях: все более и более ясно обрисовывается наличность у многих Protozoa резко обособленной нервной системы, состоящей, как и у Metazoa, из центрального органа и периферических частей.

Впервые указания на присутствие нервных элементов в теле простейших было сделано лет 15 тому назад немецким зоологом Нересгеймером (Neresheimer). Последний работал над некоторыми инфузориями, обнаруживающими чрезвычайную чувствительность к внешним раздражениям и, вместе с тем, сильную сократимость тела; таков особенно трубач (Stentor), относящийся к Infusoria Heterotricha. Трубообразно расширенное на одном конце тело этой инфузории на другом сильно суживается и заостряется. На расширенном переднем полюсе находится рот, окруженный мощной спиралью крупных околоротовых ресниц, а суженный задний может служить животному для временного прикрепления. При малейшем раздражении, встряхивании и т. п. животное сразу, моментально сокращается, съеживается и превращается в бесформенный комок или шар.

Сжатие тела трубача вызывается сокращением многочисленных мускульных волоконец, или мионем, которые лежат у поверхности тела и тянутся от заднего конца тела вплоть до околоротовой спирали ресниц, расходясь от съуженного заднего полюса на подобие букета. Эти мионемы были уже давно известны и видны даже на живом животном. Нересгеймер применил к обработке трубача новые методы окраски, одна из которых, а именно окраска по Маллори дала ему возможность установить присутствие у трубача еще особой системы тончайших фибрилл, имеющих по его мнению нервный характер и названных им неврофанами. Подобно мионемам неврофаны расходятся в виде букета от заднего конца животного и идут приблизительно параллельно мускульным волоконцам, отличаясь от них своим отношением к краскам. Вместе с тем Нересгеймер показал, что вещества, действующие парализующе на нервную систему высших животных, производят подобный же эффект и на трубача, останавливая его движение. Основываясь на всем этом, Нересгеймер полагает, что у наиболее сложно устроенных Protozoa дифференцируется система нервных волоконец, или неврофанов. Однако, помимо того, что осталось неясным, где начинаются и как заканчиваются неврофаны трубача, и самая наличность их осталась под сомнением, ибо другие авторы (Шуберг), столь же подробно изучившие Stentor, не могли их обнаружить.

В таком положении нерешенности вопрос оставался до конца 1914 года, когда вышла статья американца Роберта Шарпа об организации инфузории Diplodinium ecaudatum. Эта форма относится к любопытному семейству Ophryoscolecidae, инфузорий, паразитирующих в желудке жвачных животных и обладающих чрезвычайно сложным строением. Продолговатое тело Diplodinium, несет на переднем конце ротовое, на заднем заднепроходное отверстие. Эти отверстия соединены между собою полным кишечным каналом из глотки, эндоплазматической средней кишки, заполняющей бо́льшую часть тела, и узенькой короткой задней кишки.

Тело одето плотной кутикулой, содержащей в себе кремнезем, причем на брюшной и правой сторонах тела она дифференцируется в тройную скелетную пластинку, ячеистого строения. Ресничный аппарат Diplodinium состоит из околоротовой спирали мембранелл, т. е. пучков слипшихся ресниц, а также из поперечной дуги мембранелл на передней части спины животного. Между спинным краем околоротовой спирали и вышеуказанной дугой мембранелл тело образует выступ, в виде валика, занимающий самый передний полюс животного — темянной выступ. Наконец, на правой стороне тела, ближе к спине лежит длинное ядро с микронуклеусом и две сократительных вакуоли. В разных местах тела (в глотке, у основания мембранелл, по периферии задней кишки и т. д.) имеется множество тонких волоконец, повидимому служащих в качестве сократительных элементов — это, значит, мионемы. Шарп считает их все за мускульные; по моим наблюдениям часть этих образований действительно мионемы, другая же часть имеет значение опорных волокон, важную роль которых в жизни клетки как формативных элементов подробно обосновал в свое время Кольцов в своей работе над спермиями десятиногих раков. Однако помимо всех этих фибриллярных образований окрашивание инфузорий по способу Маллори обнаруживает в основании теменного выроста присутствие участка особо дифференцированной протоплазмы, посылающего из себя во все стороны систему волокон, которые направляются главным образом к органам движения (мембранеллам и мионемам). На основании этого Шарп называет его двигательным центром, или motorium. Из всего остального тела только микронуклеус и motorium окрашиваются по Маллори в яркий красный цвет. Моториум посылает от себя несколько таким же образом красящихся стволиков, распадающихся далее на мелкие веточки. Один из этих стволиков снабжает ветками спинную дугу мембранелл, другой идет к околоротовой спирали; кроме того оттуда же берет начало нежное окологлоточное кольцо, посылающее от себя тонкие волоконца к стенкам глотки и, наконец, от передней поверхности motorium направляется к теменному выросту пучек нитей, проходящий под самой кутикулой. Этот пучек, направляющийся к месту тела, где нет никаких сократительных элементов, имеет вероятно чувствительный характер. Это тем более правдоподобно, что темянной вырост, занимает на теле терминальное положение и первым приходит в соприкосновение с посторонними предметами при поступательном движении инфузории. Прежде чем говорить о значении найденных Шарпом фактов, разберем другие случаи, когда у Protozoa был обнаружен невромоторный аппарат (термин Шарпа).

В 1918 г. другой зоолог той же калиорнийской школы Иоком описывает аналогичное образование у небольшой инфузории Euplotes, где у переднего конца тела имеется зернистый участок красящейся Маллори в красный цвет плазмы, от которого идут такие же зернистые тяжи к околоротовым мембранеллам и к мощным анальным пучкам ресниц (циррам). Наконец, в 1921 году Чарльз Рис нашел невромоторный аппарат очень сложного строения у туфельки (Paramaecium), т. е. у инфузории, которая до тех пор подвергалась самым точным и разносторонним исследованиям со стороны по крайней мере тысячи ученых. Оказывается, что и у туфельки есть невромоторный центр, лежащий в эндоплазме как раз впереди ротового отверстия, а от него берут начало четыре больших пучка тончайших волоконец. Один из них, раскидываясь широким веером, направляется к брюшной стороне животного, другой таким же способом иннервирует его спинную сторону; прочие два пучка, наконец, соединяют невромоторный центр с органеллами глотки. У туфельки удалось хорошо проследить и самые переферические концы неврофанов, которые вступают в связь отчасти с ресничками, частью же с трихоцистами. Эти волоконца были уже раньше известны Хаинскому (1910), но он принимал их просто за корешки ресничек. Интересно, что все отделы невромоторного аппарата могли быть обнаружены у Euplotes и Paramaecium даже при помощи окраски гематоксилином Гейденгайна, т. е. обычным для протистологов методом. Как было видно из вышесказанного, невромоторный аппарат инфузорий есть открытие последних нескольких лет.

У жгутиконосцев невромоторный аппарат известен уже довольно давно, но до сих пор он толковался либо как исключительно двигательный, либо как опорный орган. Это блефаропласт с отходящей от него системой волокон. В самом простом случае (Naegteria gruberi) блефаропласт с одной стороны соединен с основаниями жгутиков, с другой стороны при помощи особой нити — ризопласта с внутриядерным тельцем ядра.

У других представителей жгутеконосцев (Trichomonas, Giardia) невромоторный аппарат усложняется тем, что к нему присоединяется особое парабазальное тело, связанное при помощи особого ризопласта с блефаропластом. Парабазальное тело, т. е. скопление сильно красящего Гейденгайновским гематоксилином вещества, по новейшим работам (Кофонда и Свизи) представляет собою запас питательного материала, расходуемый при усиленной деятельности двигательных органов.

Кроме того, у многих Mastigophora ( Trichomonas, Lophomonas, Gigantomonas, Myxomonas и др.) блефаропласт связан и с особой упругой осью (аксостилем), проходящей через все тело и выдающееся на его заднем конце.

Наконец, имеется ряд Mastigophora (Trypanosoma и родичи), у которых блефаропласт может и не быть связанным с ядром, соединяясь лишь со жгутиками, т. е. органами движения. В данном случае у Trypanosoma мы имеем в виду именно один лишь блефаропласт, а не весь "кинетонуклеус", представляющий, собою, повидимому, парабазальное тело.

Наметив все относящиеся к интересующему нас вопросу фактические данные, перейдем теперь к их критической оценке. Прежде всего не подлежит сомнению, что в теле различных Protozoa обнаружен за последнее время необычайно тонкий и сильно развитой комплекс фибриллярных структур. Разсуждая a priori, волокнистые внутриклеточные образования могут иметь весьма различные функции, причем оценка функции должна производиться в каждом отдельном случае, посредством рассмотрения взаимоотношений между оцениваемыми волокнами и другими частями тела. 1) Как уже указано, Кольцов в свое время отметил присутствие во многих клетках внутреннего фибриллярного скелета.

Брауне (1914) на основании этого склонен относить все обнаруженные им у тех же Ophryoscolecidae, которыми занимался Шарп, волокна к категории опорных. Некоторые из них и действительно имеют подобное значение. Так, например, внутри задних шипов инфузории Ophryoscolex проходит прямое волокно от основания до самого конца шипа, волокно не связанное с другими фибриллами. Стараясь истолковать физиологическую функцию этого волокна, мы не можем придать ему никакого иного знечения, кроме опорного. Это скелетная ось, позволяющая шипу сохранять его вытянутую форму. То же значение имеет аксостиль, или осевая палочка многих Mastigophora, на которую, как на вертел, насажено мягкое, плазматическое тело этих животных. 2) Столь же несомненный сократительный характер многих волокон клетки Protozoa. Такими следует считать прежде всего волокна, оба конца которых прикрепляются извнутри к поверхности тела и сокращение которых может вызывать втягивание или впячивание известных участков тела. Такая целесоборазнооть расположения наблюдается, например, в системе волоконец, идущих у Ophryoscolex от заднего конца глотки к окружности рта: это безусловно мионемы, втягивающие ротовой диск и ресничный аппарат внутри тела при раздражении животного. Такое же значение имеют волоконца, служащие для втягивания эктоплазматического валика, оторочивающего cпинную дугу мембранелл у Ophryoscolex, или cильно развитая мантия подкожных мионем у трубача (Stentor). 3) Наконец, имеется третий род волокон, положение которых говорит против их сократительного и опорного значения — это нервные волоконца, или неврофаны. Действительно, рассматривая ход подобных волокон у Diplodinium, мы находим их, например, идущими в таких местах, которые и без того снабжены прочным кутикулярным скелетом, так что прибавка в них еще особого волокнистого скелета была бы излишней. С другой стороны отхождение всех подобных волоконец от одного общего центра (motorium) и связь периферических концов их с разными органами движения действительно свидетельствует в пользу того, что мы имеем здесь дело с органеллами регулирующими и координирующими деятельность многочисленных ресничек и мионем, рассеянных по телу инфузории — иначе говоря, это нервный центр и нервные фибриллы. В качестве дальнейшего доказательства нервного характера неврофанов Иоком отмечает сходство их окраски по способу Маллори (в ярко-красный цвет)с окраской нервных волокон многоклеточных организмов по тому же способу. Наконец, Рис экспериментально показал посредством очень тонких операций (способ микро-диссекции введенный Тейлором для оперирования отдельных клеток), что перерезка неврофанов, идущих к мембранеллам глотки у туфельки, нарушает координацию их движения, а разрушение motorium уничтожает координацию взмахов всех ресниц, покрывающих тело. В довершение всего следует заметить, что по опытам Риса растворы веществ, наркотизирующих нервную систему многоклеточных животных (например, морфия), оказывают аналогичное воздействие и на инфузорий.

Таким образом невромоторная роль motorium и отходящих от него волокон может считаться доказанной, а название всего аппарата невромоторным, данное ему американскими учеными, оправдывается. Однако, по моему, называть совокупность описанных образований невромоторным аппаратом, это значит останавливаться на полпути. На самом деле у многих сложно устроенных Protozoa мы имеем перед нами вероятно настоящий нервный центр, служащий для восприятия различных впечатлений, передаваемых с периферии тела от разных органов чувств (чаще всего обязательных щетинок и т. п.), и для дальнейшей, посылки двигательных и иных импульсов на периферию тела. В пользу этого говорит, например, присутствие у Diplodinium многочисленных тонких веточек, идущих от motorium к теменному выросту, в котором нет таких органелл движения. Очевидно это чувствительные волоконца центростремительного характера.

Точно также у Paramaecium правильная иннервация стрекательных палочек, или трихоцист, невольно заставляет предположить, что среди нескольких тысяч неврофанов, имеющихся у данной инфузории, известное количество имеет чувствительный характер, причем раздражение их определенными стимулами, переданное к центру, вызывает в ответ посылаемый от центра по неврофанам трихоцист импульс к выстреливанию последних. Все это заставляет меня думать, что здесь можно с полным правом говорить о настоящем нервном центре с пучками чувствительных и двигательных волокон и со всеми физиологическими аттрибутами нервной системы. Поэтому я бы даже предложил называть этот центр не motorium (термин съуживающий его истинное значение), но, по примеру терминов клеточный рот (цитостом), клеточная глотка (цитофаринкс) и др. именовать его клеточным мозгом (cytocerebrum). Некоторые совпадения в устройстве нервного аппарата инфузорий с нервной системой многоклеточных животных прямо таки поразительны. Среди самых различных Metazoa широко распространено расположение главного нервного узла в переднем конце тела и притом на спинной стороне тела, над началом кишечника; от этого надглоточного ганглия сплошь и рядом берет начало окологлоточное нервное кольцо, охватывающее кишечник (черви, моллюски, членистоногие). Сравнивая только что сказанное с организацией Diplodinium, мы находим, что клеточный мозг лежит здесь тоже как раз над началом глотки, а среди отходящих от него нервных тяжей имеется два образующих окологлоточное кольцо; у Paramaecium по Рису нервный центр тоже помещается над глоткой. Удивляться тут, собственно говоря, однако не чему. Удивителен самый факт присутствия дифференцированного нервного аппарата в клетке простейших, но раз он есть, то одноклеточный организм простейшего располагает свой нервный аппарат согласно тем же физиологическим требованиям, в местах наиболее целесообразных с точки зрения физиологической, как и многоклеточный высший организм располагает свою многоклеточную же нервную систему — отсюда и только что отмеченные конвергенции. Но этого мало, Иоком в своей работе над Euplotes приводит еще некоторые совпадения, касающиеся способа происхождения невромоторного аппарата. При делении Euplotes надвое весь невромоторный аппарат задней особи возникает заново и притом всегда путем впячивания внутрь тела поверхностной эктоплазмы вместе с пелликулой. В этом есть два пункта сходства с Metazoa: 1) невромоторный аппарат Euplotes происходит насчет наружного слоя клетки, т. е. эктоплазмы, подобно тому как нервная система многоклеточных всегда образуется насчет наружного клеточного пласта, т. е. эктодермы. 2) Во-вторых, в обоих случаях залагающийся поверхностно нервный аппарат погружается впоследствии внутрь тела.

Итак, чем ближе мы знакомимся с устройством так называемого невромоторного аппарата Protozoa, тем более рельефно выступает сходство его с нервной системой многоклеточных организмов.

Факт нахождения нервной системы у некоторых форм Protozoa крайне интересен сам по себе. Но он приобретает еще большую важность по тем новым возможностям и перспективам, которые он открывает для работающих в области протистологии. Так, прежде всего требуется установить, как широко распространена нервная система среди Protozoa. В своем только что появившемся учебнике наш маститый ученый В. А. Варнер делит зоопсихологию на "психологию безнервных животных" и на "психологию животных с нервной системой". Судя по всему нами сказанному, первая категория вероятно скоро будет совсем уничтожена.

Далее, ждет окончательного решения вопрос о присутствии у Protozoa, кроме двигательных, и чувствительных нервных волокон, намек на которые имеется у Diplodinium. В этом отношении нам легче всего дадут ответ такие представители Protozoa, у которых имеются наиболее сильно развитые органы чувств. Таковы различные жгутиконосцы с глазными пятнами, или стигмами. Особенно подходящи в этом смысле некоторые Peridinea, вроде Pouchetia их громадная стигма обладает очень сложным устройством и состоит из черного или красного пигментного бокала, в глубокой вогнутости которого покоится крупный прозрачный как стекло хрусталик из крахмала. Если у Protozoa чувствительные неврофаны вообще имеются, то подобная сложная стигма должна быть хорошо ими снабжена. Также точно требует дальнейшей разработки вопрос о способе возникновения нервного аппарата и об отношении его к ядру. Невромоторный аппарат жгутиконосцев большею частью ясно связан с ядром, тогда как у инфузорий связь его с микро- или макронуклеусом еще не была установлена, хотя одинаковая окрашиваемость motorium и микронуклеуса по способу Маллори говорит о химическом сходстве между ними.

Интересно будет распространить также поиски элементарной нервной системы и на отдельные клетки тела многоклеточных организмов. Нельзя отрицать возможности присутствия внутриклеточных нервных центров и в клетках некоторых особенно деятельных тканей, например, в мускульных.

Наконец, теперь по моему становится настоятельно необходимым основательный пересмотр большинства работ по физиологии Protozoa, а особенно инфузорий, потому что все эти работы были произведены при неправильной презумпции отсутствия у простейших дифференцированной нервной системы. Между тем различные порою очень сложные явления координации движений, осмысленности поведения Protozoa, выбора ими пищи и т. п. получат иное и более легкое объяснение, когда мы будем знать о присутствии в их теле центрального органа, контролирующего все важнейшие стороны жизнедеятельности организма.

Подводя итоги всему изложенному, мы должны сказать, что работы последних лет как нельзя более убедительно показывают, каких важных морфологических открытий можно ожидать в дальнейшем при каждом улучшении методов научного исследования в области протистологии.