Название данной статьи повторяет собою титул громадного сочинения одного из ветеранов в области изучения простейших, одноклеточных организмов, а именно Х. Эренберга. Труд Эренберга («Die Jnfusionstierchen als volkommene Organismen») появился в 1838 году, т. е. около ста лет тому назад, и выражал в себе всю суть воззрений его автора на организацию одноклеточных животных. Казалось бы, что научные взгляды, высказанные сто лет тому назад, а особенно в такой области, где верное понимание предмета сплошь и рядом возможно лишь при применении сильнейших оптических средств, отсутствовавших во времена Эренберга, могут быть оставлены раз и навсегда в покое. На самом деле однако, в деле изучения простейших организмов наука совершила как бы полный круг, и мы, современные ученые, вооруженные всеми достижениями новейшей техники, приходим вновь квыводам, которые были сделаны, правда в значительной мере интуитивно, Эренбергом девяносто лет тому назад.
О чем, однако, идет речь? Суть воззрений Эренберга на простейших сводилась к тому, что одноклеточные организмы во всех главных чертах своего строения представляют собою как бы миниатюрные копии многоклеточных. То есть в теле их мы обнаруживаем те же самые системы органов, только выполненные в малом масштабе. Эренберг находит у инфузорий мускульную систему, полный кишечник с несколькими желудками (пищеварительные вакуоли современной протистологии), глаз, систему ветвящихся в теле сосудов и т. д. Одним словом, в его глазах простейшия являются такими же совершенными организмами, как и многоклеточныя.
Нахлынувшая в сороковых годах волна увлечения клеточной теорией и работа соперника Эренберга француза Дюжардена над корненожками, этими простейшими из простейших, обрекли воззрения Эренберга на долгое забвение. Дюжарден показал, что строение корненожек отличается необыкновенной простотой, и каждая корненожка есть просто маленький комочек живого вещества, саркоды, с ядром. А творцы клеточной теории, Шлейден и Шванн, обнаружили, что организм всех высших растений и животных состоит из бесчисленного количества мелких участков клеток, каждая из которых, подобно корненожке, тоже представляет собою плазматический комочек с ядром. Отсюда выросло сохраняющее и до сих пор свою силу убеждение в том, что тело многоклеточных слагается как бы из множества организмов низшего порядка, "элементарных организмов", и произошло насчет тесных, колониальных аггрегатов одноклеточных животных. Принятие этой, в общем правильной, точки зрения повлекло однако за собой прочно установившееся сравнение одноклеточных простейших организмов, с отдельными клетками, или элементарными организмами тела многоклеточных. Тем самым были отметены все сравнения организма простейших (Protozoa) с таковым многоклеточных (Metazoa), в роде тех, что делались Эренбергом: "Простейший организм можно сопоставлять только с известной частью многоклеточного животного, а именно с клеткой". Таково было всеобщее мнение, царившее в течение всего девятнадцатого и начала двадцатого столетия.
Однако, во втором десятилетии нашего века взгляды ученых на организацию Protozoa испытывают известный сдвиг. С одной стороны многочисленные детальные исследования отдельных простейших показали, что сложность строения, достигаемая единственной клеткой их тела, порою может быть прямо таки изумительной. С другой стороны постепенно отпадает до известной степени близорукое отношение к Protozoa, при котором из-за деревьев не было видно леса.
Дело в том, что вследствие увлечения клеточной теорией, как-то забывалось, что организм простейшего не вполне эквивалентен клетке Metazoa. Он представляет собою прежде всего самостоятельное целое, организм или особь, тогда как клетка Metazoa всегда является лишь ничтожной частью организма и никакого самостоятельного значения (кроме половых клеток) не имеет. Этот взгляд на простейшее, как на организм, а не как на клетку, формулировал в 1911 году английский протистолог Добелль. Основное положение Добелля, которым он признает Protozoa за особые, "неклеточные" организмы, вряд ли найдет много последователей, но важно то, что Добелль справедливо указал неправильность сопоставления простейшего с клеткой Metazoa. Действительно, простейшее прежде всего есть организм, а затем уже клетка.
А если это так, то мы получаем право провести морфологическое сравнение организма простейшего с организмом многоклеточного, взятым в его целом. В настоящей статье мне и хотелось бы показать, как много при подобном сравнении выявляется удивительных аналогий между морфологической структурой тела Metazoa и таковой одноклеточного простейшего. В основу этого сравнения мною будут положены различные новейшие исследования в области протистологии, причем мы увидим, какой невероятной сложности достигает структура этих микроскопических организмов. Про них действительно можно сказать вместе со стариком Эренбергом, что это совершенные организмы.
Итак мы возьмем типичное простейшее, Protozoon, в его одноклеточном состоянии, и сравним степень сложности строения, которой оно может достигать, как организм, со сложностью строения организма Metazoa. Нужды нет в том, что одно из сравниваемых образований одно — другое многоклеточно; забудем на время о клеточной теории. Для того, чтобы наше сравнение вышло более живым и убедительным, постараемся по мере возможности конкретизировать сравниваемые объекты. Выбирая подходящие объекты из Metazoa, я останавливаюсь на каком-нибудь из представителей плоских червей, например, на прямокишечных ресничных червях (Turbellaria Rhabdocoela). Для большего удобства сравнения, нам придется однако дополнить изображенную нами картину ресничного червя некоторыми признаками, взятыми из других червей, близких к ресничным, но более высоко организованных. Итак, очертим в нескольких словах тот организм, с которым мы будем сравнивать простейших.
Ресничный червь (вроде Microstomum, например) имеет продолговатое тело, сплошь покрытое ресничным эпителием. Близ переднего конца тела животного имеется рот, ведущий в мускулистый мешечек-глотку, которая затем продолжается в так называемую среднюю кишку. Последняя тянется ввиде продолговатого мешка вплоть до заднего конца тела. Здесь мы продолжим кишечник, соединив его с короткой задней кишкой, открывающейся на заднем полюсе червя порошицей, или заднепроходным отверстием. Хотя у ресничных червей этой части кишечного канала и нет, но она имеется у сравнительно близких к ним форм, а именно немертин. Промежуток между кишкой и покровами занят главным образом соединительной тканью, в которой покоятся разные внутренние органы, и мышцами. Непосредственно под наружным эпителием залегает выделяемая основаниями его клеток бесструктурная перепонка, которую называют базальною. Она служит отчасти для прикрепления к ней известных мышц, отчасти является опорным образованием, присутствие которого обеспечивает животному сохранение им постоянной формы тела. Изнутри базальная перепонка подостлана сплошной мускульной мантией, которая окружает собою все тело, тесно прилегает к коже, и потому получила название кожно-мускульного мешка. Мешок этот слагается у ресничных червей из трех систем различным образом расположенных мускульных волокон: сначала кольцевых, поглубже продольных, а еще глубже — диагональных. В переднем конце тела, надо ртом, помещается мозговой нервный узел, от которого кзади тянется система продольных нервов. В соединительной ткани, заполняющей все промежутки между органами, ветвится система наполненных прозрачной жидкостью выделительных каналов — протонефридиев. Заимствуя картину выделительного аппарата из группы червей-сосальщиков, близких родичей взятого нами примера, мы видим, что каналы последнего собираются в концевое вздутие — мочевой пузырь, а последний при помощи короткого выводного протока сообщается с наружной средой недалеко от заднего конца тела животного. Наконец, в соединительной ткани червя разбросаны еще различные части его половой системы. Не будем задерживаться на её описании, отметив только, что она гермафродитна.
История развития ресничных червей показывает, что тело их образуется из трех зародышевых пластов. Наружный зародышевый пласт, или эктодерма, дает эпителий, переднюю часть кишки, заднюю кишку и нервную систему взрослого животного. Внутренний пласт, эндодерма, служит для образования средней кишки; средний, или мезодерма, производит все остальное.
Из сделанного описания вытекает, во-первых, что мы выбрали для сравнения с Protozoa, не самых низших представителей многоклеточных, каковыми являются полипы, медузы и губки, но одного из червей. Во-вторых, данная нами картина не создана произвольно, но есть довольно точное изображение определенного животного, в которое внесены только две модификации: прибавлены задняя кишка и мочевой пузырь. Таким образом мы не только не старались упрощать, но, наоборот, усложнили взятый нами пример.
Обращаясь к Protozoa, мы должны искать объекта для сравнения среди инфузорий, ибо в смысле высоты дифференцировки инфузории представляют собою в среде простейших такую же высшую ступень, какою являются головоногие моллюски и насекомыя среди прочих беспозвоночных. При этом мы поступим, действуя тем же методом, как и по отношению к Metazoa. А именно, взяв в основу одну реально существующую и очень сложную форму инфузорий, я внесу в нее некоторые другие черты усложнения, существующие по отдельности у некоторых близких ее родичей. Получится немного схематизированная картина "инфузории" в полном расцвете ее морфологической дифференцировки. Правда, это картина комбинированная, но она не несет в себе ничего невозможного, тем более, что отдельные штрихи ее взяты от представителей всего лишь двух или трех близких между собою семейств инфузорий.
Как это ни странно, но, подыскивая пример инфузории, наиболее сложно построенной, мы находим таковую не среди свободных обитателей пресных или морских вод, но среди некоторых эндопаразитических инфузорий. Наибольшей высоты организации достигают некоторые из инфузорий, населяющих кишечник разных копытных животных: рогатого скота, лошадей и др. Притом дело здесь не идет, как это часто наблюдается у паразитов, о какой-нибудь односторонней специализации — усложнении одной какой-нибудь системы органов, в то время как другие подвергаются деградации. Нет, у инфузорий из кишечника копытных усложнение идет по всем линиям, по всем системам. Таким образом, про инфузорий можно сказать, что у них паразитизм нередко ведет не к упрощению, а к усложнению организации. В основу картины инфузории мы возьмем один вид, паразитирующий в кишечнике лошади, Cycloposthium bipalmatum. Объект этот удобен и по своей сложности строения и потому, что он хорошо мне известен на основании долгих собственных исследований. В дополнение картины будут взяты некоторые черты организации двух других инфузорий из кишечника быка. Одна из них, Metadinium medium, известна мне по личному опыту, другая — Diplodinium ecaudatum подробно описана в 1914 г. американцем Шарпом. Наконец, две-три детали будут мною заимствованы из паразитических же инфузорий Pycnothrix и из инфузории туфельки, Paramaecium.
Обратимся теперь к нашей картине, рассмотрим последовательно различные системы органелл, или клеточных органов инфузории и отыщем их аналогов в многоклеточном теле Metazoa. Мы увидим при этом, что инфузория не уступит по сложности организации взятому нами ранее, в качестве примера многоклеточных, ресничному червю.
Продолговатое тело Cycloposthium не покрыто на всем своем протяжении ресничками, как это часто бывает у других инфузорий, но несет лишь на переднем конце тела околоротовой спиральный венчик ресниц, а также два так называемых хвостовых пучка ресниц близ закругленного заднего полюса тела. Однако, повторяем, что у инфузорий часто имеется, также как и у ресничных червей, сплошной мерцательный покров.
Внешняя форма тела Cycloposthium постоянна, причем это постоянство вызывается присутствием целого ряда опорных образований, которыми инфузории чрезвычайно богаты. Параллельно с тем, что имеется у Metazoa, опорные или скелетные образования инфузорий могут быть двоякого рода, наружными или внутренними. Выделяемый эпителием речного рака на поверхности его тела хитиновый панцырь представляет пример наружного скелета Metazoa, а охватывающие начало пищеварительного тракта рыб жаберные дуги — пример скелета внутреннего. Параллелью наружного скелета многоклеточных y Cycloposthium является его кутикула. Кутикула есть тонкая наружная пленка, выделяемая всею поверхностью тела. У Cycloposthium она очень прочна и содержит в себе минеральное вещество, кремнезем. Подобно этому и хитиновый панцырь рака пропитан неорганическими солями углекислой извести. Внутренний скелет инфузорий опять-таки двоякого типа. На спинной стороне тела Cycloposthium, под кутикулой залегает довольно тонкая пластинка из вещества, которое, как мне удалось доказать, чрезвычайно близко по своим химическим свойствам к клетчатке, образующей оболочки растительных клеток. Эта пластинка состоит из очень правильного слоя ячей или соприкасающихся призм, стенки которых имеют более плотную консистенцию, чем содержимое. Пластинка частью служит для опоры всего тела, частью (особенно у Diplodinium) имеет специальное назначение поддерживать стенки глотки. Такое укрепление стенок глотки весьма целесообразно, если мы примем во внимание, что Cycloposthium и его родичи заглатывают иногда громадные обломки травинок, растительных волокон и т. п.
В тонком строении клетчатковых пластинок Diplodinium мне удалось обнаружить удивительные совпадения с характером строения внутреннего скелета у высших представителей Metazoa, а именно у позвоночных. Прежде всего клетчатковые пластинки сплошь и рядом не повсюду одинаковой толщины, но по определенным линиям их ячеи становятся выше, вследствие чего в соответственном месте на внутренней стороне пластинки получается гребневидный вырост. Оказывается, что во всех подобных случаях гребень пластинки служит местом для прикрепления пучков или рядов мускульных волоконец, т. е. имеет то же назначение, как и аналогичные гребневидные возвышения на костях позвоночных. Таковы, грудной киль грудины птиц (crista sterni), к которому прикрепляются мощные крыловые мышцы, или гребневидный вырост лопатки млекопитающих.
Сходство с костями позвоночных распространяется и далее, на более тонкое гистологическое строение скелета. Ячейки клетчатковых пластин инфузорий располагаются y Diplodinium в таком порядке, что соприкасающиеся стенки их (наиболее прочная часть каждой ячеи) образуют две системы пересекающихся под известным углом линий, или скелетных лент, расположение которых донельзя напоминает систему костяных балочек в стенках длинных костей (например, костей конечностей) у млекопитающих. И в том и в другом случае получается сложная система аркад, наиболее выгодная с механической точки зрения в смысле сопротивления излому.
Наконец, подобно тому как между отдельными скелетными элементами Metazoa иногда устанавливается подвижная связь при помощи мышц (напомним, хотя бы, соединение друг с другом так называемых "позвонков" в лучах морских лилий), так то же самое имеет место и у некоторых инфузорий. У крайне близкой к Cycloposthium формы, Tripalmaria dogeli, помимо главной клетчатковой пластинки, имеется маленькая дополнительная, непосредственно прилегающая к одному из углов главной. По данным Т. Федоровой (1924) соприкасающийся с главной пластинкой конец дополнительной вогнут наподобие суставной впадины и соединен с главной пластинкой при помощи мощной мускульной ленты.
Помимо клетчатковых пластинок у паразитических инфузорий имеется еще один составной элемент, относящийся к внутреннему скелету, — это эластические волокна. В свое время профессор Кольцов, положивший прочную основу изучению внутриклеточных скелетных образований, описал сложную систему эластических волокон в живчиках раков, в красных кровяных тельцах Metazoa и т. д. С тех пор пучки опорных эластических волокон были неоднократно описаны в теле разных простейших. У Diplodinium и других видов на заднем конце тела имеются длинные шипы, придающие животному очень причудливый вид. Немецкий исследователь Гюнтер (1914) обнаружил внутри этих шипов осевые опорные волокна, покоящиеся в основании шипа на сложном плетеньи из других такого же типа волокон. Таким образом в отношении опорных приспособлений организм инфузорий обставлен значительно богаче, чем взятый нами пример из Metazoa. Единственный опорный аппарат ресничных червей — базальная перепонка, тогда как у Cycloposthium опорную роль играют и кутакула, и клетчатковая пластинка, и эластические волокна.
Перейдем теперь к рассмотрению пищеварительной системы инфузорий. Та схема строения пищеварительного аппарата, которую мы видим перед собою, рисуя себе инфузорию, и которая построена на основании изучения туфельки (Paramaecium), еще очень и очень далека от высших степеней дифференцировки пищеварительной системы в классе инфузорий. Это тотчас же становится заметным при взгляде на пищеварительный аппарат Cycloposthium. Ротовое отверстие осенено венчиком длинных ресниц, или, правильнее, мембранелл, т. е. слипшихся вместе пучков ресниц. Они служат и для движения и для подгоняния пищи во рту. Околоротовые мерцательные венчики сходного назначения встречаются нам нередко и у червей, например, у всех коловраток. Часть околоротовых ресниц продолжается и в глотку (особенно хорошо это выражено у Paramaecium), которая таким образом получает мерцательную выстилку — подобие ресничного эпителия кишечника многих Metazoa. Правда, у обоих взятых нами примеров, т. е. и у ресничного червя и у Cycloposthium глотка лишена ресниц. Рот Cycloposthium ведет в длинную переднюю кишку, или глотку, которая обладает крайне сложным строением. Начало передней кишки несколько расширено, потом она резко суживается, а затем вновь очень сильно расширяется, причем этот расширенный отдел при помощи продольной щели сообщается со следующим участком пищеварительного тракта. Дифференцировка на отделы разного диаметра может быть до известной степени поставлена на одну доску с делением на отделы передней кишки Metazoa. Так, у ресничных червей рот ведет сначала в ротовую полость, а потом в глотку. У многих же других Metazoa передняя кишка дифференцируется даже на большее число участков, например, глотку, пищевод и зоб. В глотке Cycloposthium залегает слой хорошо развитых продольных мускульных волоконец, которые, вероятно, содействуют заглатыванию пищевых частиц. Задний конец глотки Cycloposthium ведет, как и у всех инфузорий, в мелкозернистую эндоплазму. Здесь эндоплазма имеет однако вполне определенные контуры и представляет собою сплошной мешок, одетый непрерывной тонкой пленочкой. Поэтому неудивительно, что авторы, исследовавшие паразитических инфузорий, прямо называют их эндоплазму средней кишкой. Это название вполне правильно. Кишка окружена двойным слоем тонких мускульных волоконец, кольцевых и продольных. Очевидно, этим волоконцам соответствует собственная мускулатура стенок кишечника у червей и других Metazoa, действием которой объясняется перистальтика кишечника. Наконец, средняя кишка Cycloposthium переходит в короткую анальную трубку, или заднюю кишку. Последняя, действительно, имеет вид трубки, сплющенной в одной плоскости, и потому обладающей щелевидным просветом. Эта трубка охвачена на всем своем протяжении обручами мионем, или мускульных волоконец. Их можно с правом приравнять мускулам-компрессорам многих Metazoa, а при конце анальной трубки те же мышцы, сильнее развиваясь, образуют полный аналог замыкателя порошицы (musculus sphincter ani) многоклеточных организмов. Наконец, у некоторых паразитических инфузорий, например Pycnothrix, задняя кишка покрыта наподобие глотки ресничками — аналог мерцательного эпителия некоторых Metazoa. Кроме того, эта мерцательная выстилка анальной трубки показывает, что последняя возникает у инфузорий посредством такого же впячивания наружных покровов (эктоплазмы), как и задняя кишка у всех Metazoa.
Из сделанного описания ясно, что пищеварительная система Infusoria может принимать вид непрерывного кишечного канала с хорошо развитой постенной кишечной мускулатурой. Глотка и анальная трубка инфузорий являются, подобно передней и задней кишке Metazoa, впячиваниями наружной стенки тела.
Раз уже речь неоднократно касалась мускулатуры, то можно перейти к рассмотрению сократительных элементов в теле инфузорий. Исследования последнего времени показывают, что общая сократимость протоплазмы играет в произведении движений и сокращений тела у инфузорий гораздо меньшую роль, чем это предполагалось ранее. Напротив того, для вытягиваний, сокращений, сгибаний и разгибаний разных частей тела имеется прекрасно развитой аппарат из тонких мышечных волокон или мионем. Аппарат этот обнаруживает некоторые удивительно далеко проведенные параллели с мускульной системой червей. Прежде всего у паразитических инфузорий имеется общая мускулатура тела, соответствующая кожномускульному мешку ресничного червя. Под самой кутикулой инфузории (особенно хорошо это видно у Metadinium) залегает сложное мускульное сплетение, состоящее из двух систем волокон, пересекающихся друг с другом приблизительно под прямым углом. Этот двойной слой волокон облекает, под кутикулой, все тело инфузории. У Cycloposthium и Metadinium слой этот очень тонок; у Pycnothrix слой тела, заключающий мионемы, лежит не под самой кутикулой, а несколько глубже, и достигает необычайной мощности, занимая около одной пятой всего поперечника инфузории. Помимо кожномускульного мешка, Cycloposthium имеет, подобно тому, что мы видим и у червей, целый ряд мышц специального назначения и более местного распространения. Так, мы уже говорили о сложной мускулатуре, окружающей кишечник. Продольные мышцы глотки, двуслойная мускульная обкладка средней кишки, компрессоры задней кишки и замыкатель порошицы — все это черты, поразительно напоминающие устройство кишечной мускулатуры очень многих многоклеточных организмов. Далее, у Pycnothrix, повидимому и у Cycloposthium, имеются еще тонкие волоконца, идущие в радиальном направлении от стенок тела к стенкам кишки — эти мышцы можно до известной степени приравнять спинно-брюшным мускулам ресничных червей. Наконец, имеется еще несколько отдельных мускульных пучков и колец еще более специального назначения. Так, к кутикуле, одевающей околоротовой, окаймленный ресничками диск Cycloроsthium прикрепляются извнутри два толстых мускульных пучка, которые идут затем косо назад, сближаются и прикрепляются к брюшной стенке тела. Исследование Cycloposthium показывает, что это мускулы-ретракторы, втягивающие в случае опасности околоротовой мерцательный аппарат вглубь тела. При этом весь передний конец тела впячивается внутрь, так что на переднем полюсе инфузории появляется глубокое вдавление — преддверие. Ретракторы переднего конца тела — вещь хорошо нам знакомая по многим представителям червей. Они имеются в числе двух у мшанок, четырех — у заведчатых червей, нескольких — у коловраток. Особенно полно сходство в коловратках, где сокращения ретракторов тоже служат для втягивания венчиковидного мерцательного аппарата. При втягивании околоротового диска вход в преддверие Cycloposthium суживается сокращением особого кольцевого мышечного пучка — мускул замыкатель преддверия (Sphincter vestibuli). Наконец, у некоторых форм, в том числе и у Cycloposthium, имеются следы присутствия мышц вокруг сократительных вакуолей; невольно напрашивается сравнение этих мионем с мускулами мочевого пузыря у ресничного червя. Одним словом, вся совокупность мионем инфузорий представляет собою точный сколок мускулатуры червей и других Metazoa.
На ряду с мышцами следует сказать несколько слов о дифференцировке тела инфузорий на слои. Обычно под тонким слоем облекающей все тело более прозрачной эктоплазмы все тело инфузории заполнено общей мелкозернистой, более жидкой массой — эндоплазмой, которая содержит в себе пищевые включения. Проводя аналогии с Metazoa, можно было бы сравнить эти два слоя с эктодермой и эндодермой последних. Однако, у некоторых паразитических инфузорий (в особенности у Pycnothrix) между эктоплазмой и эндоплазматическим мешком, или средней кишкой, залегает еще толстый слой плазмы особого строения, содержащий в себе мускульные волоконца и ядро. Этот промежуточный слой доставил много неприятностей протистологам. Несколько немецких авторов (Эберлейн, Гюнтер и др.) стараются путем тонких и пространных рассуждений решать вопрос, куда следует его отнести. Одни считают, что у подобных инфузорий имеются два слоя эндоплазмы: эндоплазма а, содержащая пищу, и эндоплазма б, заключающая в себе ядро. Другие, напротив того, придерживаются того взгляда, что эндоплазмой является лишь часть животного, набитая пищей, тогда как упомянутый промежуточный слой представляет собою продукт дифференцировки эктоплазмы. Мне думается, что подобным случаям следует дать иное толкование. Мы знаем, что низшие многоклеточные организмы обладают всего двумя зародышевыми пластами клеток, наружным (эктодерма) и внутренним (эндодерма). Между тем, начиная с червей, обособляется третий зародышевый пласт, мезодерма, лежащий между предыдущими. Аналогичным способом и у высших Protozoa возникает особый третий слой плазмы, которому следует дать название мезоплазмы. Таким образом, не только среди Metazoa, но и среди простейших есть как двуслойные (Diploblastica), таки трехслойные (Triploblastica) представители.
В одной из моих брошюр ("Новое в области изучения простейших") мне уже приходилось говорить об открытии американскими учеными "нервной системы" у инфузорий. Действительно, целый ряд исследователей (Шарп, Рис, Иоком и др.) описывают в теле инфузорий, как паразитических, так и свободных, особый участок протоплазмы, или центр, заведующий регуляцией движения и чувствительности организма. Особенно хорошо изучен "нервно-моторный аппарат", как его зовут американцы, у Diplodinium. В 1914 году Шарпу удалось обнаружить вблизи от переднего конца тела Diplodinium присутствие участка особо дифференцированной плазмы, посылающего от себя во все стороны систему волоконец, которые направляются, главным образом, к органам движения (ресницам и мионемам). Описанный участок Шарп называет двигательным центром, или motorium. Моториум посылает от себя несколько стволиков, распадающихся на мелкие веточки. Эти стволики отчасти снабжают своими ветками мерцающие ресницы, отчасти образуют нежное окологлоточное кольцо. Последнее посылает от себя тонкие волоконца к стенкам глотки, выстланным мускульными фибриллами. Наконец, от передней поверхности моториума идет вперед к переднему полюсу тела мощный пучек нитей, подходящих к самой кутикуле. Этот пучек, направляющийся к такому месту тела, где нет никаких сократительных элементов, имеет, очевидно, чувствительный характер. Рис (1921) нашел аналогичный нервно-моторный аппарат у туфельки (Paramaecium) и экспериментально показал посредством очень тонких операций, что перерезка волокон, идущих от моториума к ресничкам глотки у туфельки, нарушает координацию их движения, а разрушение самого моториума уничтожает координацию взмахов всех ресниц, покрывающих тело. Этим доказывается действительно нервная природа посылаемых моториумом волоконец. Допуская нервное значение нервно-моторного аппарата инфузорий, невольно приходится поражаться целым рядом совпадений в его расположении и устройстве с нервной системой Metazoa. Моториум Diplodinium и туфельки лежит на переднем конце тела и притом на его спинной стороне, а именно над глоткой, т. е. там, где у множества самых различных Metazoa (в том числе и у ресничных червей) помещается головной мозг, или главный нервный центр. От этого надглоточного узла у очень многих Metazoa берет начало окологлоточное нервное кольцо (черви, моллюски, членистоногие), охватывающее кишечник; то же кольцо бросается в глаза и в нервной системе Diplodinium. Но этого мало: Иоком (1919) в своей работе над делением одной инфузории приводит еще некоторые совпадения, касающиеся способа происхождения нервномоторного аппарата. При поперечном делении инфузории весь нервномоторный аппарат задней особи возникает заново, и притом всегда путем впячивания внутрь тела поверхностной эктоплазмы вместе с кутикулой. В этом есть два пункта сходства с ресничными червями, а также и с прочими Metazoa. Во-первых, нервномоторный аппарат происходит насчет наружного слоя инфузории, т. е. эктоплазмы, подобно тому, как нервная система многоклеточных всегда образуется насчет наружного зародышевого пласта, т. е. эктодермы. Кроме того, в обоих случаях залагающийся поверхностно нервный аппарат погружается впоследствии вглубь тела.
Итак, чем ближе мы знакомимся с устройством так называемого невромоторного аппарата Protozoa, тем более рельефно выступает сходство его с нервной системой многоклеточных организмов.
Обратимся теперь к выделительной системе инфузории, т. е. к сократительным вакуолям. Эта система порою тоже очень сложна, причем особенно интересно то, что концевые отделы ее находились до сих пор большею частью за пределами нашего видения, и только теперь, благодаря введению новых технических приемов, становятся для нас известными. Каких усложнений в этом направлении можно ожидать, лучше всего показывает пример туфельки, Paramaecium. На обычных рисунках Paramaecium вакуолярный аппарат изображается в виде круглой собирательной вакуоли с выводной порой и венчиком коротких приводящих каналов, имеющих вид толстых веретен. До сих пор царила еще неуверенность в том, сохраняется ли выводная пора постоянно, или же образуется лишь в момент опоражнивания вакуоли; точно так же было неизвестно, имеет ли вакуоль и приводящие каналы свои собственные стенки, или же эти образования возникают лишь как временные полости в протоплазме. Только что произведенное Д. Насоновым (1924) детальное гистологическое исследование Paramaecium показало, что выделительная система инфузорий представляет собою несравненно более сложный и стабильный аппарат, чем это казалось раньше. Она состоит из постоянно существующей поры, тонкого выводного канала, собирательной вакуоли, очень тонких соединительных канальцев и, наконец, расходящихся в протоплазме приводящих каналов. Что касается до приводящих каналов, то до сих пор, оказывается, были известны лишь незначительные участки их, прилежащие к сократительной вакуоли. Между тем особый метод обработки инфузорий осмиевой кислотой проявляет их целиком и позволяет видеть, что за веретенообразно вздутой начальной частью каждого канала следует очень длинный, иногда причудливо изогнутый тонкий каналец, тянущийся далеко под кутикулой. Совокупность этих канальцев оплетает собою под кутикулой все тело инфузории, достигая его переднего и заднего полюсов. Вся система не только обладает собственными стенками, но строение стенок различно в разных ее частях. Стенка сократительной вакуоли и веретеновидных участков приводящих каналов обладает более простой структурой, стенки тонких концевых канальцев имеют более сложное строение, что заставляет думать о физиологическом отличии этих канальцев от остальных частей системы. Повидимому выделение продуктов обмена веществ происходит только на протяжении тонких концевых участков приводящих каналов. Веретеновидные вздутия каналов и сама сократительная вакуоль служит лишь для наполнения и затем опоражнивания наружу выделяемых веществ. У Cycloposthium этой функции вакуолей способствует присутствующий в их стенках слой тончайших мионем. В таком виде выделительный аппарат инфузорий мало чем уступает в сложности таковому ресничных и других червей. Протонефридиальным канальцам ресничного червя отвечают тонкие участки приводящих каналов инфузорий; канальцы червя сливаются в выводные каналы большего калибра; точно так же и приводящий канал на своем обращенном к вакуоли конце образует выводной, веретенообразно вздутый отдел. Выводные каналы протонефридиев червей нередко впадают в обладающий мускулистыми стенками мочевой пузырь. Сократительная вакуоль инфузорий есть не что иное, как эквивалент мочевого пузыря. Пузырь и вакуоль сообщаются в обоих случаях тонким и коротким канальцем с наружной средой.
Даже ядро инфузорий обнаруживает интересные аналогии с ядерным аппаратом Metazoa. Действительно, у всех инфузорий, несмотря на их одноклеточность, ядерный аппарат дифференцирован на два ядра совершенно различного физиологического значения. Более крупный макронуклеус, как известно, заведует всеми, так сказать, повседневными функциями инфузории, являясь ее рабочим или соматическим ядром. Никакого участия в половых процессах он не принимает. Напротив того, гораздо более мелкий микронуклеус, ведущий себя вообще довольно пассивно, выступает на первый план во время половых процессов. Это есть половое ядро инфузории. Только оно одно является носителем и передатчиком наследственных свойств организма. Потому можно с известным правом приравнять, как это делает А. Швейер (1923), макронуклеус совокупности всех ядер соматических клеток в теле, микронуклеус же совокупности ядер всех половых клеток в теле многоклеточного. Вся разница лишь в количестве, а не в качестве сравниваемых элементов.
Однако, в последнее время, благодаря моим собственным наблюдениям над Cysloposthium (Догель, 1923) вскрывается еще одна существенная черта сходства инфузорий с многоклеточными в отношении хода их половых процессов. Как известно, процесс конъюгации инфузорий обычно состоит в том, что две особи сходятся, спаиваются на известном протяжении друг с другом, так что между ними образуется протоплазматический мостик, и затем обмениваются частями своего ядерного аппарата. Макронуклеус в это время погибает, микронуклеус инфузории испытывает сначала явления созревания, которые находят себе полный отклик в образовании созревающим яйцом Metazoa направительных пузырьков. После этого микронуклеус дает начало двум половым ядрам, мужскому и женскому. Мужское ядро мигрирует через вышеупомянутую плазматическую перемычку в соседнего конъюганта и сливается с его женским ядром, и обратно, мужское ядро соседа перекочевывает в данную особь. Как видно из этого, конъюгирующие инфузории в половом отношении имеют характер гермафродитов. В физиологическом смысле переход мужского ядра из одной особи в другую конечно отвечает оплодотворению его при помощи живчика. Но, морфологически мужское ядро инфузории и живчик Metazoa резко отличны друг от друга. Разница эта сказывается и в форме, и в строении сравниваемых образований, помимо того, что одно из них является лишь ядром, тогда как другое (живчик Metazoa) представляет собою мужскую половую клетку. Кроме того и характер оплодотворения иной, ибо у Metazoa оно никогда не сопровождается спаиванием тел копулирующих индивидов.
Все это так, покуда мы не возьмем для сравнения Cycloposthium и некоторых ее родичей. Ибо у этой инфузории все отличия от Metazoa сглаживаются, и особи Cycloposthium ведут себя во время конъюгации как настоящие многоклеточные организмы. Прежде всего эти паразитические инфузории во время конъюгации не спаиваются друг с другом ни на минуту, а только прикладываются друг к другу своими передними концами, так что между ними даже остается округлое свободное пространство, окаймленное переплетающимися друг с другом околоротовыми ресницами обоих конъюгантов. Далее, мужское ядро каждой особи принимает вид настоящего живчика и состоит из явственной головки, длинного и гибкого хвоста, и даже из острого перфоратория. Перфораторием, или пробивателем, называется имеющийся у живчиков многих Metazoa острый копьеобразный вырост переднего конца живчика, служащий для проникновения в яйцевую клетку. Совершенно такой же перфораторий обнаруживает и передний конец "живчика" Cycloposthium. При своем выходе из конъюганта живчик пробивает кутикулу на переднем конце его тела недалеко от ротового отверстия. При этом мужской элемент естественно попадает в свободный промежуток между обоими конъюгантами. Иначе говоря, инфузория выпускает из себя живчика, который следовательно приобретает, подобно живчику Metazoa, значение самостоятельной клетки. Итак, живчик Cycloposthium морфологически равноценен живчику многоклеточных организмов. Вся разница в том, что у инфузорий живчик один, а у Metazoa их множество. Далее, свободный промежуток между конъюгантами в сущности представляет собою не что иное, как небольшой участок внешнего мира, ограниченный ресничками обоих инфузорий. Значит, живчик Cycloposthium выходит во время конъюгации наружу, в окружающую среду, как это происходит у очень многих водных Metazoa. Наконец, такой живчик проникает в партнера не через прорыв его стенки тела (как у других инфузорий), но через рот Cycloposthiuim в длинную глотку.
Можно наблюдать, как сперва живчик находится в узком начальном отделе глотки, затем он спускается по ней до заднего конца тела, а уже оттуда, довольно резким изгибом хвоста заворачивает снова кпереди, в эндоплазму соседнего конъюганта, где его ожидает женское ядро последнего. Таким образом здесь весь ход процесса оплодотворения чрезвычайно живо напоминает нам некоторых Metazoa, например кораллов или актиний. У этих животных живчики покинув тело самца, попадают в воду, оттуда они проникают в женскую особь через ротовое отверстие. Живчики проникают через глотку в среднюю кишку кораллового полипа (как и живчик Cycloposthium в эндоплазму соседнего конъюганта) и оплодотворяют скопляющиеся в кишке яйцевые клетки полипа.
Таким образом весь постепенный ход полового процесса Cycloposthium можно рассказать теми же словами и пользуясь теми же терминами, как и при описании полового размножения полипов. Достаточно почти что ограничиться повсюду заменой слова "инфузория" словом "полип". Инфузория ведет себя так, как многоклеточный гермафродитный организм, выпускающий из себя на волю живчиков и воспринимающий в себя чужие мужские элементы.
Следующие за конъюгацией процессы востановления инфузорией ее нормального вида и обычного ядерного аппарата тоже допускают несколько интересных сравнений с процессами развития оплодотворенного яйца Metazoa, однако это сравнение требует слишком длительных объяснений, а потому мы не будем на нем останавливаться, считая, что для нашей цели приведенных точек сходства инфузорий с Metazoa вполне достаточно.
Что же мы теперь видим в результате нашего обзора. Покровы и скелет, мускулатура и кишечник, состав тела из слоев и выделительный аппарат, наконец строение половых элементов и самый ход полового процесса — во всех этих важнейших признаках строение инфузорий, если мы на минуту отвлечемся от их одноклеточности, в точности повторяет собою структуру многих Metazoa. При этом повторяются не только самые органы, но и их расположение внутри животного, как это ясно видно из данных мною описаний нервной системы и мускулатуры инфузорий. Единственным барьером между Protozoa и Metazoa является понятие о многоклеточности последних, выражаемое в клеточной теории. Да и этот барьер скорее мнимый, чем действительный. Петух, у которого голова прижата к проведенной по полу меловой черте воображает, что это веревка, привязывающая его к земле, и птице надо насильно поднять голову, чтобы она почувствовала себя свободной. Так, и при сравнении Protozoa с Metazoa надо на время оторваться от связывающей нас по рукам и по ногам клеточной теории, надо, приподнять голову над образуемым ею барьером, и тогда нам откроются истинные отношения между теми и другими. И в том, и в другом случае выступает на первый план организм, как самостоятельное целое: и в том и в другом случае основным субстратом для образования организма служит одно и то же живое вещество — протоплазма. Протоплазма и организм представляют собою начало и конец формообразовательного процесса. Нечего поэтому удивляться, если при одинаковом начале и конце, и самое построение организма, как у Protozoa, так и у Metazoa выливается в одни и те же формы. Главная разница между ними количественная, в их размерах, а не качественная. В остальном же одни и те же физиологические потребности, свойственные всякому организму, приводят к выработке аналогичных морфологических приспособлений. Проводимость возбуждений обеспечивается во всем животном мире присутствием волокнистых структур, все равно, будут ли они многоклеточными или внутриклеточными. Сократимость тоже есть свойство обслуживаемое волокнистыми морфологическими образованиями. Координация движений возможна только при условии присутствия регулирующего их центра и т. д. В этом и лежит причина столь многочисленных признаков сходства, которые открываются нам при детальном исследовании простейших.
С другой стороны присутствие невероятно сложного сплетения различных систем органов в теле простейшего позволяет нам ожидать у Protozoa и столь же сложных проявлений инстинктов и т. д., как и у Metazoa. Следует заметить, что наблюдаемая у Protozoa высокая степень координации, правильностии, так сказать, осмысленности их движений и рефлекторной деятельности, только и становится для нас вполне понятной, после того как мы знаем о присутствии у них нервной системы, построенной по типу Metazoa. Итак, простейшие и многоклеточные обнаруживают один и тот же общий план строения и даже много сходных деталей его выполнения. Как капля воды отражает в себе, в малом масштабе, предметы, которые тысячекратно превышают ее по размерам, так и в организме Protozoa передаются в миниатюре те же черты строения, в которые выливается и многоклеточное существо.
Морфологическая проблема относительного значения простейших и многоклеточных находит свое разрешение в том, что и те и другие представляют собою прежде всего организмы, и, как таковые, созидают свое тело. Одноклеточны, неклеточны (каковыми считает Protozoa Добелль) или многоклеточны данные организмы, это лишь сравнительно маловажная деталь.
Прав, таким образом, был Эренберг, когда он сотню лет тому назад провидел в теле Protozoa ту необычайную сложность строения, которая делает их такими же совершенными организмами, каков и организм многоклеточных.