"Природа", №05-06, 1926 год. стр. 31-44.
Среди проблем эволюционного учения одно из первых мест занимает проблема возникновения новых видов. По Дарвину новые виды создаются путем накопления мелких наследственных различий, суммирующихся благодаря деятельности естественного отбора. Естественный отбор, следовательно, является тем фактором, который, действуя во времени, заставляет данный вид постепенно изменять свои признаки, следуя за изменяющимися условиями и потребностями; таким образом постепенно изменяется облик данного вида и, наконец, мы видим перед собой существо, столь резко отличающееся от бывшего ранее, что вынуждены признать его представителем уже другого, нового вида. Равным образом легко представить себе и расщепление одного вида на два или больше новых видов: отбор раскалывает первоначально однородную видовую популяцию сперва на несколько рас, а затем эти расы, становясь все более различными, превращаются уже в разные виды.
Значение естественного отбора в эволюции организмов многократно подвергалось сомнению; однако, поскольку дело касается лишь проблемы видообразования, и, поскольку речь идет лишь о способности отбора, создавать новые наследственно стойкие комбинации признаков из уже существующих в исходном материале наследственных различий, все возражения против значения отбора в указанной только что сфере не кажутся на наш взгляд убедительными.
Этим, однако, вопрос не исчерпывается. Как показали исследования Иоганнсена, подтвержденные затем целым рядом других авторов, отбор сам по себе не создает новых наследственных изменений, а изменения, порождаемые прямым воздействием среды (флюктуации, приобретенные признаки), не наследственны и поэтому не могут закрепляться отбором и вообще не могут играть роли ни в эволюции, ни в процессе видообразования в частности. Спрашивается, где же источник новых наследственных различий, каким путем эти различия возникают. Скрещиванье, гибридизация, несмотря на всю их важность в этом отношении вряд ли, могут быть признаны достаточным источником наследственных изменений для объяснения всего процесса видообразования. Остается, следовательно, лишь один источник, к которому должно быть приковано наше внимание — это мутации.
Мутации могут быть определены как внезапно возникающие, без участия скрещиванья, изменения, стойко передающиеся по наследству и за редчайшими исключениями не возвращающиеся к исходной форме. Несмотря на, казалось бы, совершенную определенность понятия "мутация" под этим именем скрываются все же два весьма глубоко различных явления. На основании наших современных сведений приходится строго различать с одной стороны мутации хромозомные, то-есть вызванные удвоением или потерею хромозом или частей хромозом свойственного исходной форме хромозомного набора, с другой же стороны — мутации факториальные или генные, вызываемые изменением одного единственного наследственного фактора. В случае хромозомных мутаций мы имеем, следовательно, дело с количественным изменением, сводящимся к простому умножению или, наоборот, к выпадению некоторой части свойственных данному организму наследственных факторов. Качественного изменения этих факторов или возникновения новых факторов при этом, повидимому, вовсе не происходит. Хромозомные мутации приносят видимые в микроскоп изменения хромозомного набора; наследование, вызываемых ими признаков, зачастую не укладывается в рамки простой менделевской схемы, хотя наблюдаемое в таких случаях под микроскопом поведение хромозом и дает исчерпывающее объяснение этим кажущимся уклонениям от менделевских законов. Мутации факториальные сводятся к качественному, структурному изменению одного единственного гена или, иными словами, единственного незначительного участка тела хромозомы, являющегося материальным носителем данного гена. При этом, очевидно, не наблюдается никаких видимых под микроскопом изменений хромозом; признаки факториальных мутаций наследуются по простой менделевской схеме, как при скрещивании с исходной формой, так и с другими формами того же вида.
Обращаясь к сравнительной оценке возможной роли обоих указанных выше категорий мутаций в процессе видообразования, мы должны прежде всего отметить, что хромозомные мутации, согласно имеющимся до сих пор сведениям, встречаются почти исключительно у растений или, во всяком случае, встречаются в растительном мире много чаще, нежели в мире животном. Мы не станем вдаваться в рассмотрение причин этого факта, но должны сделать из него вывод, что, по крайней мере у животных, наиболее существенную роль играют мутации факториальные. Что касается растений, то и здесь надо признать важность факториальных мутаций хотя бы уже по той простой причине, что далеко не всегда различные виды отличаются по числу хромозом. Тем не менее значение и хромозомных мутаций, по крайней мере у растений, не может быть отрицаемо. В дальнейшем изложении мы, однако, будем иметь в виду преимущественно мутации факториальные.
Возникший мутационным путем признак, передаваясь по наследству от особи к особи, попадает в круг деятельности естественного отбора. Множество мутационных изменений, возникая постоянно внутри составляющей вид массы особей, комбинируясь друг с другом согласно менделевским законам, увеличивают беспрерывно внутривидовую изменчивость и создают материал, с которым и оперирует отбор. Естественный отбор, являясь фактором производным от внешней среды, от географического ландшафта, оценивает появляющиеся мутационным путем формы с точки зрения их пригодности для жизни в каждый данный момент и в каждой точке пространства. При этом одни из мутаций оказываются либо уничтоженными вовсе, либо, по крайней мере, количество особей, обладающих соответствующим признаком, не может возрастать в сколь-либо значительных размерах. С другой стороны благодаря тому же отбору возникающие полезные признаки и комбинации полезных признаков оказываются свойственными все большему и большему количеству особей. Так как условия среды, в которой живет организм, меняются беспрерывно, то все новые и новые мутационные изменения будут, так сказать, находить себе применение. С другой стороны, действуя в пространстве, отбор распределяет различные формы по различным географическим областям, увеличивая в одном месте частоту одной, в другом месте — другой формы. Таким образом получается популяция особей, отличающаяся от исходной все большим и большим числом признаков, все большим и большим числом генов; сперва мы будем иметь дело с двумя различными расами, когда же число различных генов у этих рас станет достаточно значительным, перед нами будут организмы столь заметно различные друг от друга, что систематик будет вынужден признать их представителями различных видов.
Таким образом, точка зрения дарвинизма на видообразование может найти опору в области известных нам фактов о мутациях. Однако, для того, чтобы признать эту точку зрения верной, необходимо, чтобы были удовлетворены следующие условия: 1) мутационные изменения должны возникать по крайней мере не слишком редко и попадаться в природе, 2) мутационные изменения могут служить материалом для видообразования лишь тогда, когда признаки их, по крайней мере в некоторых случах, не носят характера болезненных изменений, и 3) если мутации не являются вызванными (как предполагалось раньше) потерею, выпадением наследственных факторов. Посмотрим, как же обстоит дело в действительности.
Что касается частоты возникновения мутационных изменений, то еще до сравнительно недавнего времени казалось, что они являются весьма и весьма редкими. Примеры мутаций были известны уже Дарвину, но последний не решался придавать им существенного значения в эволюции именно потому, что в его время эти примеры были крайне немногочисленны. Когда Де-Фриз выставил свою знаменитую мутационную теорию, основываясь главным образом на наблюдавшихся им случаях появления "мутаций" у Oenothera Lamarkiana, то наиболее уязвимым местом его теории считалось именно предположение, что названное растение является чем-то совершенно исключительным по своей склонности к мутациям и что у других организмов ничего подобного не наблюдается. Однако, по мере развития генетики стало все больше и больше обнаруживаться, что мутации во-первых встречаются по крайней мере у очень многих, если даже не вообще у всех подвергающихся наблюдению объектов, а во-вторых, что мутации вовсе не так редки, как может казаться с первого взгляда. Наиболее инструктивным примером в этом отношении являются результаты пятнадцатилетних работ школы Моргана над видами мух рода Drosophila. До сих пор основательному изучению подвергалось 5 видов этого рода, при чем у всех этих видов известно в среднем не менее 40 мутаций у каждого, вообще же мутации наблюдались не менее чем у 10 видов Drosophila. Что касается до наиболее изученного вида, Drosophila melanogaster, то здесь наблюдалось мутационное изменение уже более чем 400 генов; а так как многие из этих генов мутировали многократно, то число одних подробно описанных и изученных мутаций у этого вида значительно превышает указанную цифру. Столь большое число мутаций у Drosophila melanogaster по сравнению с другими видами того же рода обусловлено, повидимому, исключительно тем, что этот вид подвергался наиболее интенсивному изучению, во всяком же случае различий между видами в этом отношении до сих пор подметить не удалось. Число мух, которых пришлось просмотреть для обнаружения этих мутаций по Моргану лежит между 13 и 20 миллионами. Однако приведенные данные далеко еще не дают полного представления об истинной частоте мутаций у Drosophila.
Прежде всего существуют мутации, которые по внешним признакам ничем не отличаются на глаз от нормальной или, как говорят, "дикой" мухи. Появление этих мутаций может быть открыто лишь благодаря вызываемым ими аномалиям в наследовании некоторых признаков. К числу таких мутаций относятся между прочим и некоторые летальные мутации, т.-е. такие, которые в гомозиготном состоянии губят муху. И вот по исследованиям Мöллера оказалось, что именно летальные мутации очень часты. Согласно данным этого автора летальные мутации происходят более чем у 2% всех особей. Однако, истинная частота мутаций, вероятно, еще значительнее. Дело в том, что легко улавливаются и обнаруживаются лишь те из мутаций, которые по своим признакам резко отличаются от дикой мухи. Между тем очень многие из мутаций отличаются от исходной формы столь незначительно, что подметить их появление может лишь весьма опытный глаз; такого рода мутаций известно у Drosophila не мало, но трудно сомневаться в том, что еще бо́льшее их число осталось вовсе незамеченным. Кроме того, некоторые из мутаций проявляются лишь в комбинации с признаками других мутаций, сами же по себе не обнаруживаются. В качестве примера мутации такого рода можно указать на появлявшуюся у Drosophila melanogaster мутацию cream. Нормальная Drosophila melanogaster имеет глаза ярко красного цвета; мутация eosin изменяет эту окраску в эозиново-красную; мутация же cream в соединении с eosin изменяет эозиновую окраску в бледно-желтую (кремовую), в соединении же с нормальной окраской, то есть в отсутствии eosin, cream не проявляется вовсе. Cream является, как говорят, специфическим модификатором eosin. Возникновение специфических модификаторов для ряда признаков наблюдалось у Drosophila неоднократно, но совершенно очевидно, что большая часть мутаций этого рода могла пройти незамеченной.
От мутаций, отличия которых столь ничтожны, что заметны лишь для опытного глаза, есть переход к таким, которые отличаются от исходной формы лишь средней величиною какого-либо признака и у которых этот признак вариирует трансгрессивно по отношению к признаку исходной формы. Мутации такого рода могут быть обнаружены вообще лишь с помощью применения методов вариационной статистики или исключительно тщательного наблюдения. Эти мутации привлекли особое внимание некоторых авторов и получили даже особое наименование: малые мутации (Баур), ступенчатые мутации (Филипченко), градации (Дженингс).
Никакой разницы между такими "малыми" и более изученными более резкими мутациями, конечно, нет, кроме лишь большей трудности обнаружения первых. Тем не менее "малые" мутации могут для интересующей нас темы иметь не меньшее значение, чем все прочие, так как в обоих случаях дело идет о возникновении нового наследственного изменения. Впервые "малые" мутации были открыты Иоганнсеном у фасоли, где дело шло о мутационном изменении размеров семян этого растения. У Drosophila известно также довольно много примеров мутаций этого рода. Сюда относятся наблюдавшиеся Зелени мутации, выражавшиеся в сравнительно ничтожном изменении числа фасеток в сложных глазах этой мухи, Морганом и Мöллером в изменении числа и глубины вырезок на краю крыла у мутантов notch и beaded, Стöртевантом, Пайном и Мэк-Довеллом в изменении числа щетинок на груди Drosophila. К сожалению, однако, более точными данными о частоте такого рода мутаций у Drosophila в настоящее время мы не располагаем.
Этот пробел, однако, заполняется недавно опубликованными наблюдениями Баура.
Баур в течение многих лет вел интенсивные наблюдения над львиным зевом (Antirrhinum majus). У этого растения им обнаружен ряд весьма резких мутаций, касающихся самых разнообразных признаков. Признаки этих мутаций были подчас столь сильно уклоняющимися от исходной формы, что обладающие ими растения по этим признакам могли бы быть не только признаны выходящими за пределы вида Antirrhinum majus, но даже рода Antirrhinum и даже семейства Scrophulariaceae, к которому этот род относится. Однако, кроме этих мутаций Бауром обнаружено еще множество гораздо менее резких, касающихся таких признаков, как небольшое изменение окраски цветов и листвы, длины пыльников, размеров семян и т. д. Бауром было обращено внимание на частоту возникновения этих мутаций, при чем результат превзошел всякие ожидания: в некоторых линиях около 10% потомков "нормальной" особи оказываются мутировавшими в отношении того или иного признака. Баур указывает, что по его наблюдениям мутации встречаются примерно столь же часто и у некоторых других растений, например, у Dianthus barbatus. Насколько подобная частота мутаций окажется присущей всем другим организмам сказать пока, конечно, трудно; сам Баур допускает возможность, что Antirrhinum и Dianthus в этом отношении являются исключительными. Тем не менее приведенные факты не оставляют сомнения в том, что вообще мутации представляют собою явление далеко не редкое.
Обнаружены мутации, как мы уже указывали выше, почти у всех подвергавшихся детальному изучению объектов. Кроме цветковых растений они известны у грибов и бактерий; из животных, кроме многих видов насекомых, несомненные мутации известны у млекопитающих (мышь) и, с другой стороны, у простейших (инфузории, корненожки). Что касается вопроса, происходят ли мутационные изменения также и в природе или лишь у форм одомашенных, то на этот вопрос надо ответить следующим образом. Условием достоверности для обнаружения мутаций является гарантия, что исходная форма не подвергалась скрещиванью с какой-либо иной, все равно дикой или домашней формой. Без выполнения этого условия полной уверенности в том, что перед нами именно мутация, а не новообразование, происшедшее путем скрещиванья, быть не может. Между тем, для выполнения этого условия неизбежно приходится исследуемый объект в той или иной мере переносить в лабораторную обстановку; а раз это так, то могут быть возражения, что данная мутация возникла уже не в природе. Однако, уже следующие факты убеждают нас в том, что подобные возражения лишены всякого основания. Во-первых, в природе мы встречаем громадное число так называемых рас и аберраций, относящихся к одному и тому же виду, признаки которых при скрещивании этих форм с типичной формой наследуются точно так же, как наследуются признаки мутаций, возникновение которых мы наблюдали в лабораторной обстановке. Факты этого рода в настоящее время столь многочисленны, что не считаться с ними невозможно. Во-вторых, до сих пор испытывавшиеся внешние воздействия на организм оказались не в состоянии вызвать появление мутаций, по крайней мере мутаций факториальных; поэтому нет оснований предполагать, что в условиях опыта мутации возникают под влиянием каких-либо причин, отсутствующих в природе. Наконец, в-третьих, имеется ряд косвенных свидетельств, что в природе мутации также возникают. Так, некоторые из мутаций Drosophila были находимы на воле, а затем возникали и в лаборатории. Такова, например, мутация yellow (желтое тело) у Drosophila simulans. Затем некоторые наблюдения над изменением частоты различных разновидностей в природе также могут быть истолкованы как вызванные появлением мутаций. Сюда относится происшедшее в течение XIX и отчасти XX веков увеличение частоты темных аберраций у нескольких видов бабочек из семейства пядениц (Geometridae) в Англии. Эти темные аберрации в нескольких случаях не были известны вовсе около столетия тому назад. Затем они стали попадаться сперва в качестве редкости, а затем начали уже местами вытеснять типичную форму данного вида, становясь чаще последней. Признаки этих "аберраций" при скрещивании с типичной формой наследуются по законам Менделя. То же самое произошло в Северной Германии с бабочкой Cymatophora or, разновидность которой — var. albigensis — очень быстро вытеснила основную форму этого вида, появившись там впервые всего лишь в начале XX века.
Что касается характера признаков мутаций, то некоторые из них производят впечатление уродливых, болезненных, нежизнеспособных существ. Так, например, у Drosophila существуют мутации, отличающиеся потерей или изуродованностью весьма важных органов; таковы уменьшение размеров глаза до величины узкой полоски, исчезновение фасетчатости глаза, наконец, известна мутация вовсе безглазая; крылья у некоторых мутантов сильно укорочены или настолько деформированы, что обладающая ими муха уже не способна летать, у других крылья вовсе отсутствуют или превращены в ничтожные рудименты; брюшко иногда деформировано или совершенно асимметрично, так что его конец свернут в сторону и т. д. Некоторые мутанты на ряду с признаками морфологическими обнаруживают еще и некоторые физиологические признаки также болезненного свойства, как, например, бесплодие одного из полов, общее понижение жизнеспособности, укорочение продолжительности жизни; наконец, следует вспомнить и про летальные мутации, которые, как мы видели, у Drosophila весьма часты. Такого рода изменения наблюдались и у мутаций других организмов, например, у львиного зева.
Однако, было бы грубейшей ошибкой думать, что все мутации представляют собой не более как патологические явления. У той же Drosophila, на ряду с указанными выше, имеются также мутации, признаки которых ничего болезненного не содержат. Таковы различные изменения окраски глаз, тела, формы щетинок, жилкования. Наряду с понижением продолжительности жизни известны мутации, живущие дольше "дикой" мухи, наряду с бесплодными известны и вполне плодовитые. В этом отношении особенно любопытны указанные выше "малые" мутации, которые, как правило, никаких неблагоприятных признаков вовсе не обнаруживают и к которым во всяком случае не приложимо предположение о болезненности мутаций. Вообще, повидимому, мутация тем в большей степени имеет вероятность оказаться "болезненной", чем резче вызываемые ею в организме изменения. Это правило, правда, знает ряд исключений, но в общем оно все же справедливо; отсюда напрашивается вывод, что ген является весьма тонким механизмом, подвергая который основательной перестройке, его легче испортить, нежели получить благоприятный результат. С этой точки зрения летальные мутации представляют собой пример именно такой "неудачной" перестройки, кончающейся, быть может, полным уничтожением данного гена. Заметим также, что вероятность частого обнаружения мутаций, признаки которых являлись бы явно более благоприятными для жизни в данный момент, чем признаки исходной формы, очень мала уже по той простой причине, что если бы такие мутации часто появлялись, то они бы вытеснили в природе эту "исходную" форму и мы бы наблюдали появление мутаций уже у другой "исходной" формы. Дело, однако, в том, что мутации, признаки которых в настоящий момент не полезнее признаков исходной формы или даже вреднее последних, могут оказаться при изменении жизненных условий обладающими именно наиболее благоприятными свойствами.
Так, одна из мутаций у Drosophila melanogaster, живущая при наличии пищи втрое меньший срок, чем дикая муха, в отсутствии пищи живет заметно дольше дикой, иными словами лучше выносит голодание. Обратившись к природе, мы убедимся в том, что вообще все суждения о "болезненности" и "уродливости“ мутаций покоятся на песке и не могут иметь цены нигде, кроме как в стенах лаборатории, где мы изучаем признаки мутаций и выносим эти суждения об их уродливости. Если у Drosophila наблюдается мутация без глаз, то здесь мы говорим об уродстве. Между тем далеко не малое число видов насекомых, принадлежащих к различным семействам и отрядам, живет в пещерах и характеризуется отсутствием глаз в качестве видового, а то и родового признака. Точно также многие паразитные формы из класса насекомых лишены глаз, между тем как у близких к ним, но не паразитических форм глаза имеются.
Все эти безглазые виды, повидимому, нисколько не страдают от отсутствия у них названного органа и вряд ли кто-либо решится и их считать уродами. Асимметричное брюшко у одной из мутаций Drosophila кажется нам признаком явно болезненным, между тем в пределах того же отряда двухкрылых мы знаем семейства Syrphidae и Conopidae, многие виды которых характеризуются именно такого рода асимметрией. Укорочение и исчезновение крыльев наблюдается во всех крупных отрядах насекомых, и этот признак нередко является признаком целых родов и даже семейств, которые тем не менее процветают и благоденствуют. Передающееся по наследству "уродство" у человека, называемое синдактилией (сращение пальцев на руках и на ногах), является видовым признаком одной из человекообразных обезьян, а именно, гиббона Symphalangus syndactilus. Целые роды и семейства зачастую характеризуются странными и на первый взгляд бесполезными или даже вредными признаками. Так, у жуков листоедов из рода Doryphora на груди имеется направленный косо вперед довольно длинный и острый копьевидный отросток, который, казалось бы, может только затруднить свободу передвижения насекомого. У полужестокрылых из семейства Membracidae наблюдаются самые фантастические изменения спинной стороны торакса — разнообразные выросты, иногда разветвленные и вздутые на концах, притом по длине у некоторых видов превосходящие длину тела самого насекомого, в том же отряде семейство Fulgoridae характеризуется склонностью к самым невероятным превращениям головы, которая принимает самые причудливые формы, а иногда вздувается ввиде громадного пузыря, наполненного воздухом и жировым телом.
У сетчатокрылых из семейства Nemopteridae задние крылья превращаются в длиннейшие, но узкие "хвосты", расширяющиеся на конце в виде знамени; эти хвосты, повидимому, сильнейшим образом отягощают насекомое, полет которого делается довольно медленным и неуклюжим. Число примеров этого рода можно было бы умножить до бесконечности, но все они свидетельствуют об одном и том же; в природе сплошь и рядом попадаются виды или даже группы видов, обладающих такого рода признаками, что появись эти признаки мутационным путем у формы, ими не обладающей, мы бы сочли такую мутацию несомненным уродством. Поэтому нельзя отрицать, что кажущиеся нам уродливыми признаки некоторых мутаций могут при известных условиях найти себе применение и превратиться в признаки видов и даже более крупных групп.
В тесной связи с вопросом о "болезненной" природе мутаций, стоит и мнение, будто мутации представляют собой результат утери, выпадения известного наследственного фактора. Дело в том, что в подавляющем большинстве случаев признаки мутаций оказываются при скрещивании рецессивными по отношению к признакам исходной формы. Правда, и у Drosophila, и у Antirrhinum известны также и доминантные мутации, но все же их незначительное меньшинство. С точки зрения теории присутствия-отсутствия, недавно бывшей господствующей в области учения о наследственности, доминантный признак обусловлен присутствием известного зачатка в половых клетках, рецессивный же признак — его отсутствием. С точки зрения этой теории рецессивные мутации представляют собой результат потери, выпадения наследственного зачатка. Если бы это было верно, то значение мутаций для видообразования и для эволюции вообще было бы, конечно, весьма проблематичным, так как трудно согласиться со взглядом, что эволюция обусловлена постепенным обеднением наследственного вещества, постепенной тратой некогда богатого запаса наследственных зачатков. Однако, в настоящее время, благодаря главным образом открытию явления множественных аллеломорф, существовавший ранее взгляд на природу менделирующих отличий изменен в корне. Мутационное изменение гена есть качественное изменение его строения или состава; в основе как доминирующего, так и рецессивного признака лежат определенные зачатки, причем нет никакого основания предполагать, что зачаток рецессивного признака в какой-либо мере является результатом ущерба зачатка признака доминантного.
Таким образом разделение мутаций на мутации "потери“ (рецессивные) и мутации "приобретения" (доминантные) лишено всякой реальной основы.
В заключение остается рассмотреть еще одно возражение, выдвигавшееся против мутационной теории видообразования. Указывалось, что все известные нам мутации, как бы ни были резки их признаки, все же никогда не приводят в условиях опыта к образованию нового вида. В самом деле, каждая муха, обладающая одним из сотен мутационных признаков, известных у Drosophila melanogaster, все же остается принадлежащей не только к роду Drosophila, но и к виду melanogaster. Всякий мутант львиного зева (Antirrhinum majus), хотя бы его признак был даже вовсе чужд роду Antirrhinum (см. выше), все же будет нами при тщательном исследовании признан принадлежащим не только к этому роду, но и к виду A. majus. Приведенное возражение, однако, основано на недоразумении. Речь, ведь, идет вовсе не о том, что путем какой бы то ни было мутации сразу, одним скачком, происходит образование нового вида, а лишь о том, что процесс мутирования доставляет те наследственные различия, которые, суммируясь благодаря деятельности естественного отбора, дают начало видовым различиям. Различные виды, даже весьма близкие друг к другу, всегда отличаются большим количеством различных наследственных факторов. Между тем факториальная мутация как бы резки ее признаки ни были, как бы велика ни была таксономическая ценность ее признаков, все же приводит к образованию формы, отличной от исходной всего лишь в одном единственном факторе. Важно, однако, что путем отбора из смешанного материала могут быть созданы различные формы, отличающиеся друг от друга любым количеством генов. Этот-то процесс постепенной дифференцировки смешанной популяции, идущий в природе, и есть процесс видообразования.