Проф. Н. И. Кузнецова.
В английском журнале "Nature" за 1922 год, 9 февраля, №2728, появилась интересная статья Dr. J.С. Willis, F.R.S. и G. Udny Yule, С.В.E., F.R.S. под заглавием "Some Statistics of Evolution and Geographical Distribution in Plants and Animals, and their Significance" (стр. 177—179, с 4 графиками), в которой авторы пытаются вывести графически ход эволюции в растительном и животном мире. Рассматривая какую-нибудь естественную группу растительного или животного мира, мы видим, что в данной группе, напр., в данном семействе, преобладает количество монотипных родов; родов, представленных на земном шаре двумя всего видами будет уже меньше, представленных 3 видами еще меньше, 4, 5, 6 и т. д. видами еще меньше, и, наконец, родов полиморфных, большей частью, очень мало, они единичны. Получаются, напр., такие числа: в данной естественной группе можно насчитать монотипных родов 40, родов с двумя видами 15, с тремя видами — 8, с 4 видами — 6, с 5 видами — 5; родов, заключающих в себе 10 видов в данном семействе всего 3, заключающих 20 видов — 2, насчитывающих 30 видов только один род и т. д. Если мы теперь изобразим это явление графически, то получим довольно правильную вогнутую кривую, как она изображена на прилагаемом рис. 1. Ha этом чертеже на оси ординат отложено количество одночисленных родов данной систематической группы, а на оси абсцисс — количество видов свойственных тому или иному роду данной группы. Кривая круто падает вниз, затем делает перегиб н весьма медленно спускается вдоль оси абсцисс. Такие, в общем довольно однообразные, кривыя получаются, будем ли мы изучать все виды и роды какой-либо систематической группы на всем земном шаре, или в одной какой-нибудь местности земного шара, будем ли мы анализировать количество родов и видов растительного или животного царства, ныне живущие или ископаемые формы, флоры и фауны обширных стран, или даже небольшой ограниченной местности, локальные флоры и фауны. Авторы на рис. 1 своей работы, на стр. 177 указанного английского журнала, приводят кривыя соотношений между количеством родов и видов для самых разнообразных групп живых организмов, и все эти кривыя имеют в общем один и тот же вид той правильной вогнутой кривой, которая у нас здесь изображена на рис. 1. Так, вышеуказанные авторы дают кривыя для следующих групп; для сем. Compositae и Simarubaceae всего земного шара из растительного мира, для ящериц и для жуков — сем. Chrysomelidae всего земного шара из животного мира; для целой флоры Цейлона и Италии, для ископаемой третичной флоры всего земного шара, для Hymenomycetineaie из грибов, для маленькой локальной флоры окрестностей Кембриджа; при изучении только эндемичных видов какой-либо страны получается тот же результат, т. е. такая же в общем вогнутая кривая числовых соотношений между видами и родами данной страны или данной систематической группы, как показывают выведенные авторами кривыя эндемичных форм островов всего земного шара, или эндемичных типов Бразилии, или эндемичных видов сем. Compositae на Галапагосских островах: кривая спускается круто вниз большей частью до 5-видового рода и затем более или менее плавно опускается далее вдоль абсциссы, как это видно из вышеуказанного чертежа авторов и что вполне соответствует нашему здесь схематичному чертежу на рис. 1.
Такое же явление наблюдается, если мы будем изучать не количество видов, а величины (площади) ареалов различных родов или видов одной и той же более крупной систематической группы; в каждой систематической группе растительного или животного царства, или той или иной флоры или фауны, имеется несколько типов с очень крупными, но различными по величине, ареалами географического распространения; более значительное количество найдем мы в данной систематической группе ареалов средних по своей площади и более или менее одинаковых; и, наконец, преобладают типы с мелкими ареалами. Если явление это изобразить графически, откладывая на оси ординат количество типов (видов или родов) с равноценными ареалами, а на оси абсцисс величину площадей этих ареалов, то получается такая же вогнутая кривая, о которой говорилось выше (см. фиг. 1). Таким образом количество видов в данном роде или величина ареала видов данного рода представляют однородное явление, подверженное определенному математическому закону, выражаемому вышеприведенной вогнутой кривой. Явление это не случайное, а закономерное. Так как количество видов, на которые какой-либо род растения или животного распадается, или величины занимаемых видами данного рода или семейства ареалов представляют величины не случайные, а закономерные, расположенные притом же, повидимому, в геометрической прогрессии, то, если на осях ординаты и абсцисс отложить не абсолютные соответствующие величины, а их логарифмы, должна получиться уже не вогнутая кривая, а наклонная нисходящая прямая линия. Авторы прологарифмовали некоторые из полученных ими ранее вогнутых кривых и действительно получили более или менее прямую линию. Так, на рисунке втором их статьи изображена линия, весьма близкая к прямой, представляющая логарифмы кривой цветковых растений всего земного шара. Такую же, почти прямую, линию получили авторы и для логарифмов кривой Rubiaceae (рис. 3) и кривой хризомелид (Chrysomelidae) (рис. 4). Отклонения от прямой бывают в особенности в нижней части прямой, но отклонения эти не велики.
По мнению авторов, как видовое количество различных родов данной систематической группы, так и величина ареалов разных видов данной группы могут служить показателем возраста изучаемых форм с точки зрения нх эволюции и географического распространения по земному шару. Типы, имеющие в настоящее время обширные географические ареалы или представленные большим количеством видов, по мнению авторов, являются типами уже давно заселившими данную страну или земной шар. Они, по их мнению, успели за этот долгий промежуток и занять соответствующую обширную площадь распространения в изучаемой стране, или на всем земном шаре, и разбиться на этой площади на многие более мелкие таксономические единицы путем эволюции, для выявления которой нужно определенное время. Наоборот, монотипные роды или биологические типы с очень малыми ареалами географического распространения, большей частью, по мнению авторов, являются типами молодыми, отчленившимися от полиморфных типов с широкими ареалами; они не успели еще в свою очередь распространиться в данной стране, или на всем земном шаре, и в процессе эволюции разбиться на более мелкие таксономические единицы. Сам процесс эволюции, в представлении Willis и Yule, есть процесс не случайный, а закономерный (следовательно, номогенез1) — в смысле Л. С. Берга), выражаемый вышеразобранными однообразными вогнутыми кривыми вполне определенного типа и их логарифмами; процесс этот идет в геометрической прогрессии и не зависит большей частью от влияния окружающих физико-географических условий страны или всего земного шара. Эти окружающие условия лишь оказывают косвенное влияние на закономерный ход эволюции, производя отклонения в ту или иную сторону от самого хода эволюции, например, ограничивая местами ареал распространения, или, наоборот, благоприятствуя его чрезмерному расширению, ограничивая распыление данного типа на более мелкие таксономические единицы или, наоборот, способствуя более энергичному расообразованию и дроблению данного типа на мелкие виды или расы. Вероятно, этими-то воздействиями внешней среды и объясняются мелкие отклонения в ходе вогнутой эволюционной кривой или отклонения логарифмированной кривой от идеальной прямой линии. Но, по мнению авторов, только этим и ограничивается воздействие внешних условий на ход эволюции, которая идет независимо от таковых по закону выведенной ими вогнутой кривой; кривая эта состоит из трех частей (см. рис. 1): от a до b кривая почти прямо падает вниз, от b до c получается крутой изгиб (поворот) и от c до d кривая плавно медленно опускается или идет почти параллельно оси абсцисс. Поворотный пункт кривой находится обыкновенно близ числа 5 на оси абсцисс. И как мы видели выше, кривая эта, по исследованиям вышеупомянутых авторов, универсальна для различных групп растительного и животного царства, для всего земного шара и для отдельных флористических и фаунистических областей, крупных или малых, общих или строго локальных, что, как говорят авторы, может легко каждый проверить на любом примере.
Заинтересовавшись последним заявлением авторов, я попробовал на нескольких новых примерах проверить применяемый авторами метод вычисления "эволюционных кривых". Я взял семейство крестоцветных всего земного шара и по Dalla Torre и Harms2) вывел кривую этого семейства для всего земного шара (см. рис. 2); затем я вывел такие же кривыя для сем. Cruciferae отдельных стран земного шара, а именно для Кавказа, пользуясь работой Н. А. Буша3), для Европейской России, воспользовавшись работой Б. А. Федченко и А. Ф. Флерова4), для Алтая — работой П. Н. Крылова5), для флоры Манчжурии — работой В. Л. Комарова6) и для Туркестана — работой Б. А. Федченко7).
Полученные мною кривыя изображены на прилагаемом рис. 2; рассматривая этот рисунок, мы видим, что кривая Cruciferae отклоняется в своем ходе от той идеальной вогнутой кривой, которую вывели Willis и Yule для различных явлений, изображающих эволюцию и географическое распространение животных и растений, и отличается и от тех конкретных примеров, которые они приводят в своем труде на рис. 1 своей работы. Часть a—b кривой совпадает с a—b идеальной кривой рис. 1, часть c—d иногда местами уклоняется от таковой же части идеальной кривой, часть же b—c имеет ряд выступов и понижений, не просто круто загибается, а проходит значительными скачками, то опускается, то повышается больше нормы. Впрочем, подобные же отклонения от идеальной вогнутой кривой наблюдали и Willis и Yule, и на их рис. 1 мы в особенности замечаем подобные, но в гораздо меньших размерах, отклонения на кривой ящериц, на кривой Simarubaceae, на кривой эндемических видов Compositae Галапагосских островов и отчасти на кривой Hymenomycetineae и Chrysomelidae. В тексте авторы сами замечают, что первая часть кривой весьма правильно падает примерно до числа 3, 4, далее начинаются уклонения в особенности ощутительные в крутом изгибе кривой, между 4 и 6, и далее в третьей части кривой она, большей частью, идет плавно вдоль оси абсцисс. Поэтому авторы, начиная с числа 4 или 6, отлагаемого по оси абсцисс, брали уже не абсолютные числа, а округляя их, и далее по оси абсцисс наносили лишь десятки, а не единицы. Я нанес на своем рисунке полученные при всех подсчетах абсолютные числа, и вот почему мои кривыя имеют в деталях несколько иной вид, чем кривыя Willis и Yule. Но вот что интересно: что все кривыя Cruciferae, берем ли мы Cruciferae всего земного шара или отдельных флористических областей, именно в этих отклонениях от идеальной вогнутой "кривой эволюции" более или менее подобны между собой. Так, например, на кривой всех Cruciferae земного шара мы видим уклонение вверх (зубец) против числа 8 координаты абсцисс; но такое же уклонение вверх (зубец) мы видим и для кривой Cruciferae Алтая, отчасти Кавказа. Между числами 1—10, отлагаемыми по оси абсцисс мы в вогнутой части кривой (b—c) имеем для всего сем. Cruciferae три понижения и три повышения; и, большей частью, такие же понижения и повышения именно в этой части кривой (b—c) мы видим у Cruciferae Туркестана, Алтая, Европейской России, Кавказа. В горизонтальной части кривой (c—d) всех Cruciferae мы видим выступы, отклоняющие кривую от ее идеального хода в 5 местах; в той же горизонтальной части кривой (c—d) Cruciferae Туркестана мы замечаем 2 отклонения, а Европейской России и Кавказа — одно отклонение.
Я попробовал тогда вывести подобные же кривыя для сем. Ranunculaceae всего земного шара8), а также Туркестана9), Алтая10), Манчжурии11), Европейской России12) и Кавказа13), пользуясь теми же литературными источниками. Результаты моих вычислений представлены на рис. 3. Кривыя получились опять более или менее подобные между собой, но совершенно другого типа, чем для Cruciferae, и еще более отличающиеся от идеальной кривой, изображенной, согласно Willis и Yule, на рис. 1. Кривыя Ranunculaceae, как видно из рис. 3, имеют очень короткую часть a—b, т. е. иначе говоря среди этого типа гораздо меньше монотипных родов, чем среди Cruciferae, или вообще среди большей части исследованных Willis и Yule типов растительного и животного мира. В перегибе кривой (b—c), и в начале горизонтальной части кривой (c—d) имеются 1—2выступа, как во всем сем. Ranunculaceae, так и среди Ranunculaceae отдельных стран. Например, два выступа кривой (после 5) мы замечаем у Ranunculaceae всего земного шара и у Ranunculaceae Кавказа (но уже не после 5, а после 2). Один выступ обнаруживается у Ranunculaceae Туркестана, Алтая, Манчжурии.
Полученные мной кривыя для двух семейств растительного царства в общем не опровергают интересные результаты исследований Willis и Yule, а лишь их детализируют и, мне кажется, наталкивают на дальнейшие исследования в этом направлении. В общем они подтверждают основную мысль английских ученых, что числовые величины систематических групп и ареалы растительного и животного мира представляют величины не случайные, а закономерные, выражаемые какой-то определенной кривой; они подтверждают также основной вывод английских ученых, что эволюция, выражаемая такими кривыми, идет, прежде всего, под влиянием внутренней организации растений и животных, а не внешних причин: кривыя Cruciferae разных стран отличны от кривых Ranunculaceae, но между собой те и другие тождественны.
В методе вывода кривых, примененном Willis и Yule, имеется, однако, одна большая неточность; а именно Willis и Yule рассматривают монотипные роды, как роды новейшего происхождения, отчленившиеся от полиморфных родов и не успевшие еще далее распылиться в систематические единицы низшего порядка и распространиться по земному шару или в пределах данной флоры, а полиморфные роды рассматриваются авторами, как роды, уже давно происшедшие и широко расселившиеся по земному шару. Предпосылка эта не точна. Конечно, среди монотипов есть не мало форм генетически новейшего происхождения, но не редко монотипами или родами с ограниченными ареалами распространения являются роды древние, угасающие, осколки, остатки родов, в прежние геологические эпохи имевших обширные ареалы географического распространения и представленные в былое время большим количеством, ныне вымерших, видов (напр., Sequoia, Giugko и др.). Поэтому, при выводе кривых соединять все монотипы в одну рубрику нельзя и надо при вычислениях монотипов выделить монотипы древние и отдельно считать их число от монотипов новейшего происхождения. Также и полиморфные роды если сами по себе, может быть, и давно уже появились на земном шаре, но виды их молодого новейшего происхождения. Полиморфные группы — это те, которые в нынешний геологический период достигли максимума расцвета и в смысле видообразования, и в смысле географического своего распространения по земному шару. Этим, мне кажется, и объясняется разница кривых Cruciferae и Ranunculaceae. Если среди Cruciferae многие монотипные роды, может быть, и можно признать за роды новейшего происхождения, то среди Ranunculaceae нет ни одного монотипного рода, который можно было бы считать новейшего происхождения; все это роды древние, реликты третичного периода, что явствует и из их морфологической организации и из их ограниченных и разрозненных ареалов географического распространения. Да и все сем. Ranunculaceae — семейство весьма древнее, видообразовательный процесс среди которого, большей частью, давно угас, и только среди более совершенных в морфологическом отношении и сильно полиморфных родов (вроде Aconitum или Delphinium) еще и ныне в определенных местностях земного шара далее идет энергично процесс видообразования и расчленения этих более юных типов сем. Ranunculaceae на расы, элементарные виды, разновидности и проч. Вот почему я и избрал такие два противоположные в эволюционно-географическом отношении типа растений, как Cruciferae и Ranunculaceae, для проверки выводов английских ученых, и нисколько не удивлен, что "эволюционные кривыя" этих двух семейств так не похожи друг на друга и так резко отклоняются от идеальной вогнутой кривой, выведенной Willis и Yule.
Дальнейшая разработка метода построения таких кривых, я надеюсь, еще более осветит нам вопрос эволюции видов с точки зрения закономерного развития органического мира земного шара.
1) См. Л. С. Берг. Номогенез или эволюция на основе закономерностей. Петербург. Гос. Издат. 1922, стр. VIII-306. Труды Геогр. Инстит., Т. I. Интересная книга эта обратила на себя внимание многих биологов и подвергается страстаой критике. Не вдаваясь в детали воззрений автора, я считаю основную мысль книги вполне правильной. Эволюция — это такое же закономерное явление на нашей планете, как и закономерны явления физики или химии или как явления астрономии во вселенной. Но законы эволюции не те же, что законы химии и физики. Мы их еще не знаем, но из этого следует одно — их нужно изучать, исследовать, а не непременно все сводить на химию и физику. Единственный путь к познанию законов эволюции, на мои взгляд, есть путь математического анализа, и биолог в этом вопросе должен прежде всего протянуть руку математику или сделаться самому математиком, овладеть методами высшей математики.
2) Dalla Torre et Harms. Genera Siphonogamarum. Fascic. Tertins. Lipsiae. 1901, стр. 181—192.
3) Н. А. Буш. Rhoeadales и Sarraceniales Флоры Кавказа, и Н. Кузнецов, Н. Буш и А. Фомин. Flora caucasica critica. III. 4. Юрьев, 1904—1910 гг., стр XLIX-LXIV.
4) Б. А. Федченко и А. Ф. Флеров. Флора Европейской России. Петербург, 1910, стр. 449—491.
5) П. Н. Крылов. Флора Алтая н Томской губ. Том I. 1901, стр. 63—118.
6) К. Л. Комаров. Флора Манчжурии. Том II, ч. 1. Петербург. 1903, стр. 386—387.
7) Б. А. Федченко. Растительность Туркестана. Петроград. 1915, стр. 434—472.
8) Dalla Torre et Harms, I. С., стр. 164—167.
9) Б. А. Федченко, I. с., стр. 406—420.
10) П. Н. Крылов, I. с., стр. 4—47.
11) В. Л. Комаров, I. с., стр. 318—321.
12) Б. А. Федченко и А. Ф. Флеров, I. с., стр. 413—439.
13) Н. А. Буш. Ranales Флоры Кавказа, I. с., III, 3. 1901—1903, стр. XII—XVII.
