Проф. Н. Н. Яковлева.
Животные, ведущие постоянно сидячий образ жизни с пребыванием на одном и том же месте, встречаются исключительно в водной среде. Это объясняется, может быть, тем, во-первых, что в воде добыча плывет, приносится к организму течениями или производимым животным водоворотом, во-вторых, водная среда благоприятна тем, что количество пищи в воде больше, чем в соответствующем объеме воздуха. Наконец, сидячий образ жизни делает у наземных животных невозможным или очень затрудняет перекрестное оплодотворение, наиболее благоприятное для жизни вида. У водных сидячих животных такое оплодотворение достигается выводом половых клеток в воду, где они могут двигаться, пока не встретят половой клетки другого пола. Сидячий образ жизни не предъявляет больших запросов к организации и делает возможным более слабый обмен веществ в организме вследствие отказа от активного передвижения, так что сидячий образ жизни представляет таким образом преимущества, почему нередко и практикуется. Сидячий образ жизни и даже с прирастанием к субстрату встречается во всех типах животного царства от простейших до позвоночных и бывает, если не у самих позвоночных, то у родственных им туникат, объединяемых с позвоночными в тип Chordata.
Сидячий образ жизни встречается не только в прибрежной полосе моря, где прикрепление дает защиту против сильного волнения морской воды, но и у глубоководных морских животных. Это естественно при наличности, можно сказать, дождя трупов, падающих сверху на дно моря в глубоких его частях, где глубоководные животные или роются в иле, отыскивая этого рода пищу, или ловят падающий сверху питательный материал, для чего сидячий образ жизни является подходящим.
Сидячие животные до известной степени приближаются к растениям по отсутствию активного передвижения с места на место. Это влечет за собою атрофию органов животной жизни, органов движения и органов чувств. Органы движения атрофируются, если только за ними не сохраняется значение полезности вследствие приспособления к другой функции.
Так редуцируются ножные бугорки и щетинки у кольчатых червей вследствие перехода их к сидячему образу жизни в группе трубкожилов, Tubicolae. Редуцируется нога у прикрепленных пластинчато-жаберных, у Ostraea, Gryphaea, Spondylus, Chama. Тоже у сверлящих Desmodonta (Teredo, Aspergillum, Pholus).
У улиток, гастропод, нога при не так часто встречающемся сидячем образе жизни сохраняется, служит в качестве присоски (Patella, Chiton, Haliotis), а у прикрепленных служит для закрывания раковины, собственно не самою ногою, но прикрепленною к ней крышечкою. У прикрепленных ракообразных усоногих, Cirripedia, туловищные конечности приобретают форму усоножек, непригодных для передвижения животного: они служат исключительно для привлечения пищи и для дыхания.
Кроме редукции органов движения, как сказано, у сидячих животных, наблюдается редукция и органов чувств, очевидно в связи с тем, что сидячему животному они не служат для поисков пищи, или для того, чтобы избегнуть неприятеля. Противоположно свободно двигающимся животным сидячие не могут преследовать добычу и от неприятеля не могут убежать. Поэтому, например, у усоногих раков редуцируются органы осязания, сяжки или антенны (передние рудиментарны, задние совсем отсутствуют), отсутствуют органы зрения у тех же усоногих, у прикрепленных иглокожих (морские лилии). Органы зрения все-таки имеют значение у тех сидячих животных, которые прячутся в раковины, сжимаются, втягивая голову с щупальцами в туловище, закрывают отверстия, служащие входом в раковины. При этом органы зрения развиваются иногда даже на необычных местах, на выдвигающихся наружу жабрах у червей-трубкожилов, или на краю мантии (у края раковины) у пластинчатожаберных.
Вследствие невозможности у сидячих животных преследовать добычу, они питаются большей частью планктоном, микроскопическими организмами, приносимыми током воды и более или менее автоматически поступающими в ротовую полость. При таком питании естественно редуцируются и даже атрофируются жевательные органы, например, у усоногих, отсутствующие также у плеченогих, морских лилий, пластинчатожаберных, даже свободно двигающихся. Вследствие медленности передвижения и питания планктоном, пластинчатожаберные резко отличаются от других моллюсков, приближаясь по отсутствию жевательных органов и по отсутствию (большей частью) глаз, к сидячим животным.
Если при сидячем образе жизни животные функции значительно понижаются, что может считаться признаком регресса с физиологической точки зрения, и сидячие животные находятся на более низкой ступени развития, чем свободно живущие, то с другой стороны вся организации сидячих животных приспособлена к тому, чтобы сделать по возможности более успешным вылавливание и удержание пищевых частиц. Для этого развиваются особые приспособления, у сидячих червей и кишечнополостных — щупальцы, покрытые ресничками для создания тока воды, приводящего пищу ко рту, у сидячих иглокожих (Pelmatozoa), у плеченогих — руки, у мшанок— вибракули и авикулярии, у пластинчатожаберных — реснички на жабрах и на околоротовых щупальцах, усоножки у усоногих раков, вот эти приспособления.
У большей части кораллов и актиний рот не круглый, но двусторонне симметричный, щелевидный и глоточная трубка не цилиндрическая, но несколько сплюснутая. Там, где плоские боковые стороны глотки переходят одна в другую, они ограничивают желобки, проходящие вдоль трубки. Если края ротового отверстия сжимаются, то все-таки углы рта, лежащие над желобками, остаются открытыми, а желобки превращаются в закрытые трубки, сохраняющие сообщение между желудочной полостью и внешней средой. Один желобок снабжен длинными ресничками, вообще более развит, чем другой. В нем ресничками вызывается течение воды снаружи во внутрь, между тем как направление течения в другом желобке или в остальной части глотки обратное. У некоторых актиний (Siphonactiniae) углы рта вытянуты в сифоны, выдающиеся над околоротовым полем, разрезанные на стороне, обращенной к главной оси актинии. У палеозойских кораллов Rugosa направляющие желобки на поверхности околоротового поля полипа развивалась в связи с так называемыми fossulae.
Весьма оригинальную форму тела представляет каменноугольная мшанка Archimedes, где пластинкообразное тело колонии вытянуто в вертикальном направлении и свернуто спирально аналогично архимедову винту механики или винту котлетной машинки. Нет сомнения, это приспособление заставляло воду последовательно пробегать по всему телу снизу до верху, так что запас питательных веществ в ней будет вполне утилизирован. Вышеизложенное дано мною1) по прекрасной работе A. Lang. Ueber den Einfluss der festsitzenden Lebensweise auf die Thiere, Jena 1888. Эта, хотя и довольно старая, работа не устарела и является единственною в этой области. В дальнейшем я займусь рассмотрением вопроса о том, при каких условиях происходит подвижное и неподвижное прикрепление и какое является филогенетически более поздним. Последнего вопроса к удивлению до сих пор еще никто не касался, что и побудило меня им заннться.
Прикрепление столь отличительное для громадного большинства сидячих животных бывает двоякого рода: подвижное, посредством гибкого стебельчатого органа, корневидных отростков, и неподвижное, выделением известкового вещества, цементацией, прирастаннем непосредственно раковиной. Подвижное прикрепление происходит у плеченогих так называемой ножкой; стеблем, аналогичным этой ножке, у усоногих ракообразных (Pedunculata); иного характера стеблем у морских лилий; пучком роговых нитей (биссусом) у пластинчатожаберных. Неподвижное встречается в тех же группах, что и подвижное, — у плеченогих, у усоногих (Operculata), у пластинчатожаберных, изредка у лилий.
Подвижное прикрепление представляет в известных отношениях преимущества перед неподвижным. Прикрепленные животные встречаются часто скоплениями в одном месте. Это даже характерно для них и при этом при подвижном прикреплении, будучи податливее, могут лучше использовать субстрат, прикрепляясь в большом числе индивидуумов.
Затем подвижное прикрепление, как отмечает Lang, может быть предпочтительнее при сильном волнении воды, давая возможность, так сказать, качательного движения на волнах, при котором механическое действие последних ослабляется. С другой стороны прикрепление цементацией может быть выгоднее в том отношении, что оно более неуязвимо со стороны неприятеля. Я полагаю, что вышеприведенное предположение Ланга о преимуществах подвижного прикрепления подтверждается, если рассматривать распространение прикрепленных животных по зонам различной глубины в море; мы приходим тогда к заключению, что подвижное прикрепление встречается на меньшей глубине, чем неподвижное. Так, у пластинчатожаберных снабженные биссусом роды — Mytilus, Modiola, Pinua, Meleagrina встречаются в ближайшей к берегу по глубине зоне, тогда как прикрепляющиеся цементацией Ostraea, Anomia, Spondylus, Chama, Myochama в далее от берега лежащих зонах.
Точно также, если взять брахиопод, то из Ecardines снабженные ножкой Discina живут на меньшей глубине, чем прикрепленные цементацией Crania (встречается от умеренных до больших глубин), а из Testicardines наиболее мелководны снабженные ножкой Terebratulina, Waldheimia, тогда как прикрепленный цементацией Thecidium встречается опять таки на большей глубине. Несколько иначе обстоит дело с усоногими, — прирастающий раковиной Balanus встречается в прибрежной полосе, но он является по прочности раковины хорошо приспособленным к условиям сильного прибоя, имея куполовидную раковину, прирастающую широким основанием. Balanus является приспособленным к жизни на скалистых берегах, где прибой особенно силен. Вообще Balanidae помещаются иногда так высоко на скалах, что, например, Chtalmus бывает покрыт водою всего два часа в сутки. При этом для животного существенно быть целиком замкнутым в раковину, что предохраняет от высыхания. Из четырех родов Balanidae два живут в прибрежной зоне и два в следующей, тогда как прикрепленные стеблем Lepadidae не живут в прибрежной. Что касается до филогенетической последовательности в отношении способа прикрепления, то животные с подвижным прикреплением предшествовали животным с неподвижным прикреплением.
У пластинчатожаберных подвижное прикрепление представляют главным образом Heteromyaria, а неподвижное Monomyaria, при чем последние являются производными от первых. В соответствии с этим, вероятно, стоит распространение Heteromyarie преимущественно в палеозое.
Что касается Monomyaria с прикреплением цементацией, как Ostraea, Spondylus и др., то они появляются в конце палеозоя, не успевая получить здесь широкого распространения, каковое имеют впоследствии. У Myochamidae неподвижное прикрепление является лишь с верхнетретичних отложений, а у Unionidae (Aetheria) лишь в современную эпоху. Что касается замочных плеченогих, то неподвижное прикрепление у них становится распространенным тоже сравнительно поздно, в верхнепалеозойское время. У силурийских Strophomenacea прикрепление цементацией представляет редкость, у девонских встречается чаще, но наиболее часто оно у каменноугольных и пермских (Schuchert), а именно у специализированной, к которой принадлежит и представляющая крайнюю степень специализации Richthofenia.
Среди беззамочных плеченогих прикрепление цементацией может показаться рано являющимся (Cranidae, с силура) но, вероятно, такое предположение было бы ошибочно, так как развитие беззамочных происходило, и, вероятно, в большей своей части в докембрийское время.
У усоногих — стебельчатые Pedunculata являются геологически более древними, — с палеозоя, чем бесстебельчатые Operculata (с мезозоя).
У морских лилий редко встречающееся неподвижное прикрепление является лишь с юры (Holopidae).
Так как неподвижное прикрепление в общем является как бы на смену подвижному, то естественно рассмотреть вопрос, насколько подвижное прикрепление являлось удачным приспособлением.
По мнению Schuchert у брахиопод прикрепление ножкой являлось плохим приспособлением, — ножка окружена раковиной, ограничивающей ее рост в толщину и потому ножка обречена на дегенерацию. Замечу, что прикрепление цементацией развивается у Strophomenacea и Spiriferacea, у которых отверстие для ножки не на макушке раковины, и не развивается у имеющих отверстие на макушке или близ нее, — Rhynchonellacea и Terebratulacea. Не потому ли, что последнее положение удобнее, менее стеснительно для ножки?
Я полагаю, что можно сказать подобным образом, byssus у пластинчатожаберных тоже обречен на дегенерацию. Развитие Heteromyaria из Homomyaria и Monomyaria из Heteromyaria, как известно, связано с присутствием биссуса у Homomyaria и Heteromyaria. Byssus у Homomyaria, равномускульных пластинчатожаберных, стесняя в развитии передний мускул, был причиною его редукции и развития разномускульных, Heteromyaria, в дальнейшем тот же процесс привел к атрофии переднего мускула и к возникновению Monomyaria, одномускульных.
Для последних, при перемещении единственного оставшегося мускула в центральное положение (а это наивыгоднейшее для действия одного мускула положение) и приобретении, вероятно, в связи с этим раковиною округленного очертания, была предпочтительнее возможность прикрепления разными местами раковины и группы Productidae, нередко ее центром, так это бывает при цементации и невозможно при прикреплении биссусом, так что последний, вероятно, был обречен на дегенерацию. Надо сказать, впрочем, что неподвижное прикрепление встречается и у Homomyaria, у Chama, Myochama, Chamostrea, Dimya, Aetheria, рудистов, так что прикрепление цементацией, может быть, происходило и независимо от того, прикреплялись ли биссусом ближайшие предки животного или нет, но, если они не прикреплялись биссусом, то им естественно только и оставалась возможность прикрепления цементацией. Между прочим, прикрепленные биссусом формы не могли достигать такой углубленности прикрепленной створки, как у прикрепленных цементацией рудистов, или даже у устриц, Spondylus, Chama, Chamostrea, Aetheria.
При наличности прямого замочного края на углубляющейся створке получается area, как у брахиопод, при его отсутствии раковина становится коническою (Crania, рудисты).
Byssus свойственен главнейше более примитивным и более древним по происхождению пластинчатожаберным Taxodonta и Plagiodonta, у высших, Heterodonta (производных от Plagiodonta), его нет. Присутствие биссуса у низших пластинчатожаберных естественно в виду того, что биссусная железа считается аналогичною так называемой ножной железе гастропод, выделяющей слизь. Очевидно и та и другая железы унаследованы от общего древнего предка.
Если подвижное прикрепление у плеченогих и пластинчатожаберных обречено на дегенерацию, то на смену ему, очевидно, может явиться лишь прикрепление цементацией, но оно, по видимому, не всегда может явиться. У пластинчатожаберных и брахиопод оно встречается лишь в странах с жарким климатом и в прилегающем умеренном по климату поясе, но не в холодном. Это объясняется большим содержанием извести в воде теплых морей.
Аналогичную, повидимому, с прикреплением цементацией роль играет состояние сверлящих пластинчатожаберных. Таковые принадлежат к Desmodonta, а для Desmodonta, должно быть, прикрепление цементацией было непригодно, в виду тонкости их раковины, отмечаемой уже для палеозойских форм. При тонкости раковины прикрепление ее цементацией было бы гибельно для животного в полосе с сильным волнением воды. Прикрепление к месту пребывания в высверленных полостях, повидимому, как и цементация, является также на смену биссусного прикрепления и притом сравнительно поздно, так как сверлящие пластинчатожаберные достоверно известны лишь с мезозоя. Находки их под знаком вопроса (Pholadidae, Teredinidae) известны из каменноугольного периода.
1) За исключением последних строк об ископаемых формах.