Согласно основному закону учения о наследственности — закону Менделя — все особенности организмов бывают двух родов: доминирующие и рецессивные. Так как каждому доминирующему свойству отвечает свое рецессивное, то все признаки группируются при этом в пары, названные аллеломорфами. Доминирующее свойство, как известно, обозначается всегда большой буквой, а рецессивное той же пары соответствующей малой: например, у грызунов С — окраска, с — альбинизм, А — серый цвет (агути), а — не серый, а какой-нибудь другой, обыкновенно черный и т. д. Согласно предположению Бэтсона (так называемая гипотеза присутствия-отсутствия) объясняется это тем, что доминирующее свойство обусловливается присутствием в половых клетках соответствующего наследственного фактора или гена, а рецессивное возникает, напротив, когда этого гена нет.
Однако подобная точка зрения была возможна до тех пор, пока были известны лишь простые или вернее двойные аллеломорфы, а затем было установлено существование гораздо более сложных или множественных аллеломорф. Особенно хорошо изучены последние благодаря работам школы Моргана над мухой Drosophila melanogaster.
Нормальный цвет глаз у этой мухи красный, но существуют расы с глазами другого цвета. При этом оказывается, что красный цвет доминирует над всеми другими, последние же, будучи рецессивны по отношению к нему, доминируют один над другим, т. е. ведут себя, как члены одной пары. Так, эозиновый цвет глаз доминирует над белым с последующим нормальным расщеплением в отношении 3:1, а красный цвет доминирует и над белым и над эозиновым с тем же ходом расщепления, так что эти три признака группируются в одну сложную аллеломорфу. Первоначально она была тройной, затем с открытием вишневого цвета глаз стала четверной, а теперь содержит уже 10 членов, которые могут быть, расположены по характеру своего доминирования в известный ряд, при чем каждый из членов его образует с любым другим простую пару, и у гибрида не может сочетаться вместе больше двух подобных особенностей.
Исследования Моргана и его учеников пролили полный свет и на причины данного явления, которое объясняется тем, что факторы или гены подобных признаков помешаются или локализованы в одной точке хромозомы (так называемая теория идентичных мест). Вместе с тем падает и гипотеза присутствия-отсутствия Бэтсона, ибо и по отношению к обыкновенным аллеломорфам она вызвала уже некоторые возражения, к случаям же множественных аллеломорф совершенно неприменима. Очевидно, и доминантному и рецессивному свойству отвечают свои собственные нарледственные факторы или гены.
Исследования последних лет показали, что множественные аллеломорфы чрезвычайно распространены у самых различных организмов, при том даже у таких, которые казались в этом отношении хорошо изученными. Возьмем, например, классический пример этого рода — окраску грызунов. Выше упоминалось про две простых аллеломорфы: С — окраска, с — альбинизм, А — серый цвет (агути), а — не серый. На самом же деле каждая из этих аллеломорф оказывается сложной. Что касается до первой из них, то из двух членов она состоит только у мышей, у кроликов в ее состав входит третий член — так называемая "русская" или "гималайская" окраска, доминантная по отношению к альбинизму и рецессивная по отношению к полной окраске тела, а у морских свинок эта аллеломорфа уж четверная и между полной окраской тела и альбинизмом нужно вставить ослабленную окраску (вместо черной — цвет сепии, вместо красной — кремовый цвет) и ослабленную окраску с красными глазами. Обозначить здесь все эти члены при помощи простых двух букв невозможно, почему приходится прибегать к показателям при буквах, и при этом получаются такие символы: у кроликов С — ch — с; у морских свинок С, сd, сr, с, где показатели, h, d, r представляют собою начальные буквы характерной особенности (himalayan — dilute — red). Еще интереснее оказался состав у тех же форм аллеломорфы агути: у мыши, например, в ее состав кроме чисто серой окраски (А) и не-серой (а) входит, во первых, серая с белым брюхом и желтая, при чем обе последних доминантны по отношению к серой, так что их нужно обозначать уже большой буквой, и получается такой ряд: Аy, Аl, А, а. Заметим, что до сих пор эта желтая окраска считалась вызываемой действием совершенно особого фактора, обозначаемого символом Y. У кроликов в состав той же аллеломорфы входит их черноогненный цвет, который также считался раньше зависящим от особого фактора О. Множественной же аллеломорфой у кроликов и свинок оказалась аллеломорфа, заключающае в себе ген развития двух пигментов на теле и т. д.
Упомянем в заключение про множественные аллеломорфы, найденные у других домашних животных (например, у собак), у многих насекомых и у некоторых сельскохозяйственных растений (пшеница, лен и др.). Таким образом, наш взгляд на группировку наследственных факторов и самый принцип ее должен испытать существенное изменение.
Ю. Ф.