Экспериментальная эмбриология после классических опытов творцов "механики развития" — Ру, Гербста, Дриша и их германских и американских последователей, приняла довольно одностороннее направление. Но вот за годы войны и революции появляется целый ряд работ Ганса Шпеманна (Н. Spemann, Freiburg i. В.), его учеников и противников, которые обозначают начало совершенно нового пути; идя по нему, мы сможем, по-видимому, значительно углубить наше понимание сущности причинных связей при развитии. Благодаря необычайно тонко разработанной технике опытов1), такие мало удобные объекты, как ранние стадии развития лягушек и тритонов, в руках Шпеманна стали доступным и податливым материалом, дающим ответы на всевозможные морфогенетические вопросы. Шпеманн пересаживал зачатки всевозможных органов, различные участки поверхности с одного развивающегося яйца на другое и этим путем определял осуществляемые возможности и потенциальные возможности пересаживаемых участков зародыша2). Мы остановимся только на одной серии опытов, результаты которой были опубликованы в 1921 г.3).
Яйца двух обыкновенных видов тритонов — гребнистого (Triton cristatus) и полосатого (T. tacniatus) ясно отличаются между собою: яйца полосатого резко пигментированы (цвет — от желтого до темно-коричнево-красного и почти черного), яйца гребнистого совершенно лишены пигмента и белы. Благодаря этому при гетеропластических операциях пересаженные участки одного вида ясно заметны на поверхности яйца другого вида.
Если в самом начале стадии гаструлы вынуть микропипеткой Шпеманна из эктодермы яйца одного вида тритона небольшой диск и перенести в соответствующим образом приготовленную ямку в поверхности яйца другого вида тритона (на той же стадии развития), то, откуда бы не был вынут этот диск, он развивается на новом месте так, как развился бы на этом же месте участок ткани хозяина. Например, участок, взятый с поверхности, предназначенной дать эпидермис, и пересаженный в медуллярную пластинку — дает медуллярную пластинку и впоследствии мозг (и наоборот). Но в то же самое время прирожденные признаки сохраняются; и несмотря на то, что под влиянием целого, участок простого эпидермиса cristatus превращается в зародыше taeniatus в головной мозг, в точности выполняя границы удаленного отдела taeniatus, — но этот сектор головного мозга и по своему строению, и по окраске резко отличается от мозга хозяина: он сохраняет специфические видовые особенности cristatus. Таким путем были получены своеобразные личинки, у которых или один сектор головного мозга, или один слуховой пузырек, или часть глаза, или же жабры одной стороны тела, были построены из тканей другого вида. Такие организмы с полным правом могли быть названы секториальными и периклинальными химерами, хотя у них химерическое строение затрагивало только отдельные органы. Эти работы Шпеманна позволяют подойти к одной из основных проблем морфогенеза: в чем же заключается детерминирующее действие среды на относительно индифферентный зародышевый материал? Из двух возможностей — прямое определение или освобождающее влияние среды — Шпеманн высказывается за последнюю. Эктодерма, которая имеет еще выбор между "медуллярной пластинкой" и "эпидермисом" — получает от среды чужого зародыша как бы приказ к развитию лишь в самой общей форме; но одновременно с этим это приказание как бы освобождает, как бы пробуждает потенциальные возможности, таящиеся в пересаженном участке, и хотя он и осуществляет задания, ведущие к построению чужого гармоничного целого, но осуществляет их по тем самым формулам, тем путем, со всеми теми деталями и специфическими видовыми особенностями, которые заложены в наследственной плазме своего вида.
В. Исаев.
1) Подробное описание методики своих опытов Шпеманн дает в Abderhaldens. Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden. 2. Auft. Работы школы Шпеманна — главным образом в Arch. f. Enfcw. mechanik.
2) Термины Дриша: проспективная потенция и проспективное значение, очень мало говорящие русскому читателю, я перевожу словами: потенциальные возможности для первой, и осуществляемые возможности для второго.
3) Arch. f. Entwickelungsmechanik. 1921. 48.