С. РУБАШЕВ
В предыдущих лекциях нами были изложены те основания, по которым мы считаем, что все существующие формы, как растений, так и животных, связаны друг с другом общностью происхождения и основными свойствами своего строения. Даже более того, мы сейчас можем определенно сказать, что все разнообразие органического мира произошло если не от одной, то во всяком случае от немногих первичных простейших форм. Самый процесс эволюции таким образом выразился не только в постепенном усложнении организации, но и в появлении совершенно различных друг от друга форм и увеличении количества видов. Если учесть, что помимо существующих ныне видов животных и растений огромное количество их вымерло в различные эпохи жизни земли, то ясно, что процесс эволюции можно охарактеризовать как непрерывное производство новых черт в организации, как постоянное расхождение признаков. Это расхождение оказывается настолько значительным, что организмы, происшедшие от одних прародителей, превращаются в совершенно различные виды, утерявшие способность путем скрещивания возвратиться к первоначальной форме. И перед нами возникает вопрос, каким путем совершается эволюционное изменение форм и каковы те внутренние или внешние условия, которые принимают непосредственное участие в этом процессе. В лекции о наследственности мы говорили, что живая материя из поколения в поколение сохраняет организацию и внешние черты строения организма. Из понимания процесса борьбы за сущестование и естественного отбора ясно, что повидимому, основным фактором являются не внутренние причины, которые заложены в организме, а именно внешние условия, от которых зависит существование любого животного и растения.
Мы знаем, например, что жизнь растений находится в тесной зависимости от света и температуры. При чем для того и другого фактора существуют особые границы, за пределами которых жизнедеятельность растений прекращается. Подобно им действуют и другие внешние условия, как влага, присутствие кислорода, минеральных веществ и, наконец, чисто механические условия. В зависимости от той или иной комбинации всех этих внешних факторов изменяется как деятельность любого организма, так и его внутреннее строение.
В лекции о клетке мы уже указывали на то, что каждый организм приспособлен к определенным внешним условиям, хотя бы к определенной температуре, которая является для него наиболее благоприятной. При уклонении вверх и вниз от этой температуры организм может существовать, но условия существования становятся менее благоприятными. Организм не погибает; в известных пределах он может выносить колебания внешних условий и к ним приспосабливаться. Причина этого лежит во внутренней организации каждого вида, в его пластичности. Одни виды обладают большей пластичностью, другие меньшей пластичностью. Но в известных размерах она всегда существует. Благодаря пластичности организм осуществляет весь свой жизненный процесс при самых разнообразных комбинациях внешних условий.
И вот, изучая влияние этих внешних условий, мы должны различать две категории явлений. Во-первых, прямое влияние, когда известные изменения их, непосредственно вызывают те или иные изменения в организме и во-вторых, косвенное влияние, в результате которого также могут появиться различные анатомические и физиологические изменения. Прямое влияние, как мы об этом уже говорили в лекции об изменчивости, не имеет существенного значения для процесса эволюции. Изменения, встречающиеся в их результате так же легко исчезают, как и возникают. Гораздо более важным является косвенное влияние окружающей среды. Поясним это на небольшом примере. Так, под влиянием температуры в известных случаях может измениться и окраска животного, хотя бы у упоминавшейся нами формы бабочек. Всякое изменение температуры приведет к исчезновению появившейся новой окраски, и, таким образом, влияние, оказанное изменением температуры, недолговременно и несущественно. Но то же изменение температуры может действовать и иным образом, создавая другие условия существования, благоприятные для одних форм и вредные для других. В результате этих новых условий организмы будут вынуждены так или иначе к ним приспособиться и изменить те или иные черты своего строения.
В настоящей лекции мы считаем необходимым указать именно на те основные факторы, которые играют большую роль в жизни каждого организма и, создавая те или иные условия существования, косвенным путем действуют на его организацию. Мы увидим, сколь глубоко проявляется это влияние окружающей среды как на строение, так и на другие моменты в жизни каждого организма. Изменения, вызываемые этими внешними условиями, конечно, находятся в тесной связи с теми наследственными возможностями, которые заложены в каждом организме, но ведь мы знаем, что хотя внешние условия сами по себе не могут явиться основным фактором эволюции, тем не менее они могут создать более пластичным организмам более благоприятные условия для возникновения мутаций. Таким образом взаимоотношения между организмом и средой являются очень важным моментом для правильного понимания эволюционного процесса.
Все организмы по условиям своего существования разделяются на водные и наземные формы. Как вода, так и воздух являются в одинаковой степени необходимыми для существования любого организма; но физические свойства их неодинаковы, и в связи с этим организация водных животных значительно отличается от таковой наземных. Вода резко отличается от воздуха своей значительной плотностью и это одно обусловливает иные условия существования для населяющих ее животных и растений. Вода лишь немного легче живого вещества, и потому является более благоприятной средой для поддержания организма. Уже в силу одного этого соображения, не говоря о других, которые выяснятся впоследствии, водная среда пред'являет значительно меньше требований к организации животного и растения.
Достаточно указать хотя бы, что благодаря плотности воды у водных форм нет надобности в создании прочного опорного скелета, который совершенно необходим для наземной жизни. Кроме того, здесь не требуется тех разнообразных приспособлений, защищающих организм от высыхания, как мы это видим у наземных форм. Далее, вода, благодаря своей однородности, дает гораздо больше простора, чем наземная сфера. В то время, как все воздушные животные тесно связаны с поверхностью земли, водные условия существования создают три основные зоны, различные по своим свойствам, но одинаково пригодные для организмов. Это прежде всего поверхность воды, затем самая ее толща и, наконец, дно. Поверхностные животные — парящие на воде формы — находятся во власти водной стихии; населяющие среднюю часть — плавающие организмы наиболее подвижны и, наконец, донная фауна связана с твердой поверхностью, придающей водным условиям особые свойства.
И вот, изучая население наземных и водных пространств, мы находим резкие отличия между ними, тесно связанные именно с условиями среды. Почти в каждой черте их организации и образа жизни проявляется эта зависимость, которая приводит к тому, что разно устроенные организмы, стоящие на разных ступенях развития, приобретают однородные приспособления. Это совпадение или, как говорят, конвергенция признаков очень существенна для понимания хода эволюции. Конвергенция признаков проявляется, например, в том, что кит, млекопитающее животное, перейдя к водному образу жизни, приобрел соответствующую рыбообразную внешность. Но вместе с тем, однако, следует указать, что его нельзя и назвать настоящим водным животным, ибо, в силу уже известных нам законов наследственности и эволюции, он не мог, например, перейти к водному дыханию и в этом отношении остался типичной наземной формой.
Как же распределяется животный мир между двумя главными средами? Резко бросается в глаза то обстоятельство, что водная среда заселена преимущественно низшими формами. Все без исключения простейшие, кишечнополостные (гидры и медузы) и иглокожие живут в воде. Из червей только немногие населяют сушу, равно как и наземных мягкотелых сравнительно немного. Но, чем выше мы подымаемся по ступеням организации животных, тем большее количество форм оказывается наземными. Из членистоногих только низшая группа ракообразных по своему строению привязана к воде. Среди пауков и многоножек уже много наземных форм, а насекомые — высший класс членистоногих — это типичные наземные существа. Наконец, из позвоночных только рыбы являются настоящими водными животными.
Такое распределение не случайно. Более трудные условия существования на суше требуют больших приспособлений и, следовательно, они привели к появлению высших представителей каждого типа. Они перешли на сушу, соответственно изменив свою организацию, и приобрели иные черты внутреннего строения.
В отличие от подобных типичных сухопутных форм, всем своим строением отвечающих воздушным условиям существования, имеются, однако, многочисленные представители водных групп животных, которые лишь позднее приспособились к жизни на земле. В отличие от первых, их организация осталась прежней, и только некоторые приспособления, чисто внешнего свойства, позволили им покинуть свою среду. Так мы знаем многих водяных насекомых, которые, однако, продолжают дышать атмосферным воздухом, равным образом, как многие раки могут на долгое время выходить из воды; но и в том и в другом случае эти выходцы из своей среды своим строением все же остаются тесно с ней связанными. Таким образом, сравнивая организмы, населяющие водную и наземную среду, мы, с одной стороны, видим резкие отличия, связанные с приобретением последними иного способа дыхания, движения и опоры, защиты и связанных с ними органов, с другой — видим формы, вышедшие из одной среды в другую, но сохранившие черты, характерные для их прежней сферы.
В чем же проявляется это влияние среды? Остановимся прежде всего на форме. Форма организмов всегда зависит от условий их существования. Достаточно сравнить растения и животных, чтобы убедиться в этом достаточно ясно. Растение, как известно, добывает свою пищу из неорганических веществ, находящихся частью в воздухе, частью в земле. И вот, не нуждаясь в подвижности, т. к. питательные вещества для них всегда имеются, растения должны лишь иметь наибольшую поверхность для их потребления. В связи с этим на растениях образуются многочисленные ветви, усаженные листьями, а сами листья всегда плоские и располагаются таким образом, чтобы захватить как можно больше света и максимально использовать свою поверхность. Равным образом и корень неоднократно разветвляется, имея в длину несколько саженей, и многочисленные мелкие ответвления обусловливают колоссальную корневую поверхность. Напротив, животные, вынужденные передвигаться, а главное, потребляющие пищу нуждаются в меньшей переработке для использования, имеют меньшую поверхность и более компактны.
Сравнивая далее животные организмы водной и наземной среды, мы видим здесь яркие различия. Среди водных организмов поверхностные формы, живущие вблизи поверхности воды, характеризуются плоским, иногда шаровидным телом. Они, находясь в благоприятных условиях существования, должны лишь противостоять силе тяжести, и в связи с этим образуют различные выступы, увеличивающие их поверхность. Эти планктонные формы чрезвычайно распространены, например, среди простейших, часто характеризующихся своеобразным известковым скелетом в виде звездообразно расположенных игл, на которых натянуто живое вещество. Вместо компактного плотного шара получается пластинка (рис. 1), которая, понятно, гораздо легче сопротивляется погружению в воду. Многие кишечнополостные, а именно различные медузы (рис. 2), также чрезвычайно развиты в плоскостном направлении и, благодаря этому, чисто пассивно держатся в поверхностных слоях воды. Этому же способствует и пропитывающая все их тело вода, которая составляет значительный процент их веса. Вынутая из воды медуза сморщивается и сокращается до небольшого комочка. Другие планктонные формы также, так или иначе, уплощают свое тело и увеличивают его поверхность, как многие мелкие рачки, скелет которых имеет массу выступов, придающих ему причудливую форму.
Совершенно обратное наблюдается у плавающих форм, населяющих самую толщу воды. Плотность ее и значительное сопротивление, оказываемое при движении, выработали у плавающих организмов соответственную рыбообразную форму. Узкий передний конец, сжатое с боков и переходящее в хвост туловище — наиболее благоприятная форма для быстрого движения в воде. Не говоря уже о рыбах, своей формой послуживших человеку образцом для постройки подводных судов и снарядов, почти все плавающие животные других групп также обладают теми же внешними чертами. Немногие из червей, как, например, сагитта, обладающая быстрым плавающим движением, имеет подобное веретеновидное, спереди заостренное тело. Тоже мы видим у киленогих моллюсков с совершенно рыбообразно сжатым с боков телом, равно каракатицы (рис. 3) и кальмары также отличаются удлиненной и сплюснутой формой. Наконец, те из млекопитающих, которые, как киты и дельфины, вновь перешли к водной жизни, опять-таки приобрели типичную рыбообразную форму.
Нечто совсем иное мы встречаем у донной фауны. Соприкосновение с твердым дном и передвижение по нему уже не создает необходимости в рыбообразной форме. Донные животные либо шаровидные, как многие простейшие и иглокожие, либо имеют различные выступы, часто служащие им для передвижения. Равным образом, для наземных организмов определенная форма тела также не характерна, ибо сопротивление, оказываемое воздухом, является ничтожным препятствием. Сопротивление же почвы — трение о нее — сказывается лишь на органах движения, на которых мы дальше остановимся. Из наземных форм только птицы обладают определенной соответствующей среде формой, необходимой для облегчения быстроты полета.
В этом отношении птицы, как и плавающие формы, резко отражают влияние своей среды. Но в еще большей степени у тех и у других проявляется общее для них противодействие силе тяжести, вызывающее соответствующие приспособления. Очень часто для уменьшения веса служит выделение в теле животного газа. У многих колоний кишечнополостных животных мы находим содержащий газ пузырь (рис. 4), удерживающий всю колонию на поверхности моря. Маленькое, снабженное раковиной простейшее, арцелла, выделяет внутрь раковины пузырек газа и с его помощью всплывает со дна на поверхность воды. Некоторые пресноводные улитки посредством мускулов сокращают свою дыхательную полость, или расширяют ее, изменяя, таким образом, об'ем тела, и, благодаря этому, могут всплывать на поверхность или опускаться в зависимости от надобности. Совершенно особую роль с уменьшением удельного веса тела играет воздушный аппарат рыб. Имеющийся у них плавательный пузырь (рис. 5) представляет выпячивание передней части кишечника и у многих остается в связи с ним, посредством узкого воздушного канала. Воздух в плавательном пузыре находится под давлением окружающей рыбу воды, и при погружении рыбы вглубь пузырь сжимается и вместе с тем уменьшается общий об'ем тела. Наоборот, при всплывании рыбы плавательный пузырь расширяется, об'ем тела увеличивается и, следовательно, уменьшается удельный ее вес. Наполняя пузырь газами, поступающими в него через кровь или, наоборот, уменьшая его об'ем, рыба, таким образом, регулирует свой удельный вес и приспособляется к той глубине, на которой она находится.
У птиц постоянная нужда в облегчении веса своего тела вызывает отчасти сходное приспособление. Здесь удельный вес тела однако настолько больше удельного веса среды, что потребовались слишком большие приспособления, в корне изменившие всю организацию птиц. Вспомним древнюю ископаемую птицу археоптерикс, о которой мы говорили в лекции об эволюционном учении. Эта форма вымерла, т. к. оказалась «неудачной попыткой природы». И неудачной потому, что она по конструкции была слишком тяжелой. На рисунке (Комм. У нив. № 1), видны массивные челюсти с зубами и длинный, состоящий из позвонков, хвост, отягчающий все тело. Напротив, у современных летающих форм зубы совершенно отсутствуют и в связи с этим исчезли и костные челюсти с массивными мышцами. Голова, благодаря этому, стала более легкой. Точно также отсутствует и длинный тяжелый хвост, замененный группой легких перьев и, наконец, почти все кости конечностей и отчасти позвонков содержат многочисленные полости, куда заходят ответвления легких, т. н. воздушные мешки (рис. 6). Все тело птицы, таким образом, насколько это возможно, занято воздушным пространством и потому имеет сравнительно очень малый удельный вес. Это особенно рельефно проявляется у водяных птиц, которые только с большим трудом могут погружаться в воду, и обычно для того, чтобы нырнуть, им надо сделать большое усилие.
Однородные приспособления имеют и другие летающие формы, принадлежащие к совершенно другой группе животных, а именно, насекомые. Все их тело пронизано особыми трубочками — трахеями, сообщающимися с наружной средой. Трахеи являются органами дыхания. Воздух совершенно свободно проходит в них, и через их тонкие стенки осуществляется обмен газов крови. Но вместе с тем и все их тело значительно облегчается, благодаря наличию воздухоносных трубок. Воздушные условия, следовательно, у птиц и у насекомых, независимо от различия их строения, создали однохарактерные приспособления для уменьшения веса тела, у тех и других, связанные с органами дыхания.
Но помимо того действие силы тяжести сказывается и на других чертах организации. И в этом отношении мы имеем опять-таки две резко различные группы. Это — водные и наземные формы. В водной среде действие силы тяжести, как мы уже говорили, уменьшается, благодаря плотности воды, и незначительных приспособлений достаточно для противодействия ей. На суше силе тяжести не противодействует ничто, и животному организму, так же, как и растительному, всей своей организацией приходится с ней считаться. Благодаря этому, на суше совершенно невозможно существование организмов с мягким студенистым телом наподобие медуз и простейших животных, в обилии населяющих водные пространства. Точно так же и сухопутные растения должны быть прочнее, чем морские водоросли, среди которых некоторые достигают колоссальных размеров, не имея в то же время опорной ткани, что возможно, конечно, только благодаря плотности воды.
Растения, перешедшие к наземной жизни, образуют древовидные стволы, представляющие собой прочную механическую опору, поддерживающую весь организм. По существу то же самое происходит и у животных. Скелет водных форм не отличается особой прочностью, и большинство рыб обладают даже не костным скелетом, а значительно более мягким, хрящевым. Между тем у наземных форм хрящевого скелета мы совершенно не встречаем. Хрящ остается только в некоторых местах для соединения подвижных частей тела. И насколько важно для животного подобное механическое приспособление для поддержания тяжести своего собственного тела, ясно из того, что выброшенный на землю кит неизбежно погибает в силу самораздавливания, хотя органы дыхания его вполне приспособлены к воздушной жизни.
Но, кроме того, действие силы тяжести вызывает и другие изменения и приспособления организма. Сила тяжести является моментом, благодаря которому животное может ориентироваться в пространстве. Лишь руководствуясь силой тяжести, животное может узнать свое положение в окружающей среде. В связи с этим у всех животных наблюдаются особые органы чувств, так называемые органы равновесия. Мы их находим уже у кишечнополостных (рис. 7) в форме небольшого пузырька, наполненного жидкостью, в котором имеется плотное тельце. В зависимости от положения животного этот статолит давит на нижнюю стенку пузырька и животное узнает о своем положении в пространстве. Эти статоцисты особенно развиты у плавающих форм, так как одинаковое давление воды иным способом не позволяет ориентироваться. В более развитом состоянии подобные статоцисты имеются у моллюсков и плавающих ракообразных. У всех позвоночных форм этот орган равновесия также существует, при чем он тесно связан по своему анатомическому расположению с органом слуха. В сущности все ухо рыб представляет собой лишь тот отдел нашего внутреннего уха, который является органом равновесия. Настоящий же слуховой аппарат появляется только у наземных позвоночных.
Таким образом, мы видим, что сила тяжести, которая одинаково действует, в сущности говоря, на все организмы в отношении ее ощущения, проявляется одинаково как у сухопутных, так и водных форм. Хотя орган равновесия сухопутных позвоночных значительно более сложен, чем простые статоцисты водных беспозвоночных, тем не менее принцип их устройства по существу один и тот же. И характерно, что подобные же приспособления имеются и у растений. Уже давно известно, что корень растений всегда направляется вниз, а выходящий из семени стебель тянется прямо вверх, независимо от того, как мы прикрепим прорастающее семя. При любом положении семени корешок всегда загнется и направится к земле, тогда как стебель примет противоположное направление. Оказывается, что и здесь эту опознавательную роль для направления силы тяжести выполняют небольшие статолиты, находящиеся внутри растительных клеток. Располагаясь в жидкой протоплазме, они, в силу своей тяжести, опускаются на дно клетки и, соответственным образом, вызывают раздражение протоплазмы. И здесь, следовательно, принцип устройства такой же, как мы видели у животных.
Помимо силы тяжести, каждый организм испытывает еще действие давления. Давление имеется везде, но особенно ясно оно проявляется в водной среде. Животное, населяющее поверхностные слои моря, испытывает меньшее давление, нежели глубоководные формы, где давление водяного столба доходит до многих десятков атмосфер. В связи с этим все глубоководные формы должны были так или иначе приспособиться к тем необычайным условиям, которые создаются окружающей их средой. Одной из основных особенностей глубоководной фауны является поэтому необычайное богатство водой всех их тканей. Даже скелет глубоководных рыб значительно более рыхлый и кожные кости очень слабо развиты. Кроме того у них обычно отсутствует плавательный пузырь, так как газы значительно более подвержены сжатию, нежели вода. Вынутые из воды или только поднятые в более верхние слои, глубоководные животные обычно погибают. Вся их организация слишком приспособлена к сильному сжатию, и в условиях меньшего давления газы крови, расширяясь, разрывают ткани тела. На рисунке 8 видна вытащенная на поверхность глубоководная рыба, у которой благодаря уменьшившемуся давлению, выпятился наружу весь передний отдел кишечника.
В условиях наземной жизни такое действие давления не ощущается. Давление на земной поверхности везде равномерно, и только при под'емах на высокие горы уменьшенное давление становится ощутительным. В связи с этим среди сухопутных животных мы не наблюдаем таких специфических форм, как глубоководные организмы, все строение которых было бы связано с действием давления.
Перейдем теперь к другому признаку, еще полнее, чем форма, отражающему влияние среды — к движению. Хотя способы движения животных чрезвычайно разнообразны, но все же, в зависимости от условий существования, наблюдается значительное соответствие в совершенно однообразных группах. Все плавающие водные животные характеризуются главным образом движением, помощью волнообразных изгибов или помощью приспособлений, построенных по типу простого рычага.
Преимущественным движением водных животных является изгибание всего тела. Многие черви и моллюски, личинки насекомых и, наконец, большинство водных позвоночных пользуются этим способом передвижения. Когда тело извивается, то вдоль него проходят как бы волны колебаний (рис. 9). При чем совершенно безразлично, происходят ли эти колебания в горизонтальной плоскости или же вертикальной, что встречается у разных животных. Волнообразные изгибания лучше всего заметны у тех животных, у которых при передвижении изгибается все тело. Таково движение большинства червей. Примером может служить пиявка, все тело которой во время плавания волнообразно изгибается в вертикальной плоскости. Однако, такое изгибание всего тела вовсе не является необходимым для передвижения. Во многих случах достаточно, чтобы изгибались только некоторые его части, как, например, плавники или другие придатки. Таким образом движутся различные моллюски, а также некоторые низшие рыбы, как это можно видеть из прилагаемого рисунка 10. Все рыбы также плавают, главным образом, помощью изгибов части тела, а именно, его заднего конца. Посредством таких же волнообразных хвостовых движений плавают киты.
В то время, как передвижение посредством изгибания тела является обычным для водных животных, у наземных оно встречается сравнительно редко. Этой формой движения пользуются змеи, и очень немногие другие безногие формы среди позвоночных и других групп животных. Сопротивление, которе при таком способе движения оказывается, благодаря трению всего тела о земную поверхность, чрезвычайно большим, не могло, конечно, сохранить этот способ движения для наземных форм. Наземные формы, равным образом как и те из водных, которые передвигаются по морскому дну, использовали другой вид передвижения — помощью рычагов, который в простейшем виде встречается уже у инфузорий. В самом деле, реснички инфузорий представляют собой не что иное как маленькие рычаги, одним концом прикрепленные к телу. У некоторых инфузорий, так же, как в более развитом состоянии у гребневиков, отдельные реснички, сливаясь вместе, образуют пластинки—гребешки, также построенные по типу простого рычага, но более мощные. Подобные же выросты встречаются у многих плавающих червей в виде пластинок (рис. 11), попарно расположенных с каждой стороны их тела.
Среди моллюсков у некоторых быстро плавающих форм также наблюдается образование таких плавников, которые заставили выделить в их группу крылоногих, как, например, обитатель наших северных морей клио (рис. 12). Здесь нога моллюсков — обычно предназначенная для ползания — превратилась в два крыловидных плавника, действующие на подобие весел. Подобным же образом основной формой плавающих приспособлений членистоногих является расщепленная нога, состоящая из основного ствола с двумя ветвями. Как и выступы червей, эти ветви имеют листовидную форму и таким образом являются органами передвижений. Чем шире конечность, тем, понятно, она больше приспособлена для передвижения, подобно тому, как и весло имеет на своем конце расширенную плоскую форму. В связи с этим и те водные позвоночные, которые, подобно черепахам и китам перешли в воду с суши, изменили свои конечности на плоские веслообразные образования. Точно также плавающие на воде лягушки и водяные птицы (рис. 13) снабжены особой плавательной перепонкой в виде складки кожи, натянутой между пальцами. У всех них, при движении конечностей назад, пальцы раздвигаются, плавательные перепонки натягиваются и образуют гребную лопасть, а при движении вперед складываются и поверхность конечностей уменьшается. Эти приспособления для плавания столь характерны, что по устройству конечностей всегда можно определить, является ли данное позвоночное водной или наземной формой.
Особенно глубокие изменения при таком вторичном переходе с суши в воду происходят у тех форм, которые постоянно живут в воде. В то время как лягушки и птицы, равно как выдры и тюлень, выходят на землю и для передвижения по ней сохранили пальцы и форму конечностей, типичную для сухопутных форм — плавники кита совершенно утеряли это сходство и форму их строения. Кости передней конечности кита до такой степени изменились, что стали примерно одинаковой величины и покрылись общей складкой кожи: благодаря этому, они утеряли форму конечностей и приобрели настоящий вид плавника. Впрочем, у них, как и у рыб, эти боковые плавники являются лишь подсобным аппаратом для передвижения, которое, как мы сказали, происходит благодаря изгибанию хвостового конца.
Еще более замечательно, что даже столь высоко специализированное крыло птицы также может превратиться в плавник. У пингвина, этой настоящей плавающей птицы, все кости крыла сильно укоротились и образовали одно целое, покрытое общей складкой кожи. Таким образом, крыло превратилось в настоящий ласт, превосходно приспособленный для гребли.
Подобные простые рычаги уже у донных форм должны были замениться более сложными приспособлениями. Хотя мы здесь имеем ту же водную среду, но вместе с тем, животные приходят в соприкосновение с плотной средой, грунтом дна. В связи с этим у них появляются совершенно другие приспособления. Значительная часть донных животных передвигается путем ползания, но уже многие из них, как, например, ракообразные, имеют настоящие сложные конечности. Условия движения по твердой почве резко отличаются от плавания и летания. При передвижении по земле, сопротивление, которое будут встречать конечности, чрезвычайно ничтожно. Незначительного прикосновения ног к земле вполне достаточно для того, чтобы преодолеть сопротивление спокойного воздуха или стоячей воды на дне водного бассейна. Но, с другой стороны, трение самих конечностей о грунт чрезвычайно велико, и в связи с этим поверхность соприкосновения должна быть насколько возможно уменьшена. Благодаря этому, передвижение с помощью рычажных конечностей на суше дает животному значительные преимущества по сравнению с теми наземными и донными формами, которые движутся путем ползания. Кроме того, увеличение длины конечностей также имеет очень большое значение для быстроты бега. И вот, в связи с этими условиями передвижения, типичной формой наземных способов передвижения является бег, связанный с длинными членистыми конечностями. По мере их удлинения и уменьшения соприкасающейся с землей поверхности увеличивается и быстрота движения. Один из этих моментов можно ясно проследить в группе млекопитающих. Сравнительно медленно передвигающиеся медведи при ходьбе опираются на всю ступню. Более быстро двигающиеся собачьи породы опираются на пальцы и, наконец, наиболее быстро бегающие копытные животные соприкасаются с землей только поверхностью одного или двух пальцев. Благодаря этому, длина ноги медведя обусловливается только длиной бедреной и берцовой кости, тогда как у копытных она увеличивается на всю длину большого, сильно развитого пальца (Комм. Унив. № 5, лекция по биологии, рис. 3).
Не менее характерным, чем длина и небольшая поверхность является и суставной характер органов движения наземных форм. Конечности их всегда состоят из нескольких друг за другом расположенных костей, подвижно сочлененных между собой. Именно это обстоятельство, и только оно, и позволяет развить значительную длину конечностей.
Движение животных вместе с тем имеет еще влияние не только на самые приспособления, связанные с ним, но и на все их строение. Не останавливаясь на этом подробно, укажем только, что в связи с приподыманием тела животных над землей в значительной мере изменилось и все строение мышечного аппарата, а также и других органов. В лекции о происхождении человека мы уже указали, какое значение, хотя бы для формы тела, может иметь переход к ходьбе на двух ногах. Подобным же образом, чтобы не повторять всех приведенных там соображений, можно представить себе и влияние удлинения конечностей на форму тела.
Мы вкратце рассмотрели влияние среды на форму тела и движение животных. И мы могли видеть, что и в том и в другом случае среда оказывает несомненное воздействие, при чем организм отвечает выработкой однородных образований, наиболее благоприятных для своего существования. Совершенно различные по своему систематическому положению животные в одинаковых условиях приобретают однотипные приспособления. Оставаясь в своей основе построенными по типу той группы, с которой они связаны общностью происхождения, они все же поддаются косвенному воздействию окружающих условий. И это механическое воздействие среды распространяется дальше и на другие органы.
До сих пор мы обращали внимание только на одно свойство воды, а именно, ее сравнительно большую плотность, нежели у воздуха. Однако, каждый организм подвержен влиянию и других факторов, которые также неодинаково действуют на него в зависимости от общего характера физических условий его существования. Температура, свет, давление и, наконец, ряд физико-химических воздействий отражаются на жизни животных и растений, и вместе с тем все они неодинаково действуют на организмы в различных средах.
Температурные условия существования организмов чрезвычайно ограничены. Каждое животное для своей жизни требует наиболее благоприятной температуры, при которой наиболее интенсивно протекают его жизненные отправления. В обе стороны от нее организм попадает в менее благоприятные условия и при сильном уклонении температуры погибает. Нормальными границами жизни является температура от ноля до 40°, но благодаря различным приспособлениям организмы переносят значительно более низкие и несколько более высокие температуры. Наблюдая туфельку, для которой наиболее благоприятной является температура около 27°, мы видим, что она продолжает жить при 2—3°; ниже — останавливается биение сократительных вакуоль и ресничек и инфузория становится неподвижной. Однако, при отогревании она опять оживает. Другие животные переносят очень сильные охлаждения. Многих рыб и улиток можно заморозить до такого состояния, чтобы они превратились в твердые куски, после чего они способны при отогревании возвращаться к жизни. Точно также и лягушку можно охладить до —25°, когда между ее мышцами появятся льдинки; но если ее отогреть, она оживает. Отдельные клетки лягушки можно довести даже до температуры —90°, без потери жизнеспособности. Равным образом и горячие источники населены живыми существами, которые приспособлены к перенесению высокой температуры.
Существование определенной, наиболее благоприятной температуры, отклонение от которой отражается на деятельности организма, достаточно ясно указывает, что водная среда является более подходящей для живых существ. Здесь не может быть таких колебаний температуры, как в воздухе. Температура больших водоемов, как моря и океаны, почти постоянна, особенно на известной глубине. В остальных более мелких водах, замерзающих в зимнее время, температура находящейся подо льдом воды также не спускается ниже ноля. Только в очень сильные морозы наблюдается промерзание насквозь небольших речек и озер. Самая высокая температура, наблюдавшаяся в море, это примерно 30°, тогда как наиболее низкая — 2,8°. Годовые колебания температуры в море, в поверхностных слоях под тропиками представляют всего 2°—3°, в наших широтах от 7—10° и на крайнем севере опять-таки около 2°. Дневные колебания температуры точно также не превышают одного-двух градусов. Если же взять более глубокие слои, то там она фактически совершенно постоянна, так как туда не проникает ни солнечный свет, ни охлаждающее действие атмосферы.
Отсюда ясно, что морским организмам не приходится приспосабливаться к резким колебаниям температуры. Понятно, поэтому, что все водное население состоит из холоднокровных животных, температура тела которых находится в зависимости от температуры воды. Им не нужно сложных приспособлений организма для выдерживания постоянных колебаний, как это необходимо для наземных форм, которые в этом отношении находятся в более тяжелых условиях.
Воздушная среда, как известно, подвергается значительно более резким температурным колебаниям, чем вода. Часто в течение короткого промежутка времени, под влиянием дождя и ветра, температура быстро меняется. Вдали от моря годовые колебания температуры меняются в пределах нескольких десятков градусов, как например, у нас в Сибири от —30° и до +30°. Несколько меньшие колебания имеются вблизи моря, но и здесь они обычно не менее 10—20 градусов. Несколько меньше заметны изменения температуры в тропических областях, где взамен холода животным приходится страдать от чрезмерного нагревания солнечными лучами. Вполне естественно, что при таких колебаниях наземные формы должны были выработать в себе известные приспособления.
Холоднокровные животные, как мы видели, плохо защищены от холода. Их наземные представители с наступлением зимы неизбежно должны найти себе убежище, где они могут перенести холодное время. Низшие формы, как, например, многие насекомые, в связи с этим, ограничиваются летним циклом жизни. Вылупляясь весною, они к зиме погибают, откладывая защищенные толстой оболочкой зимующие яйца. Другие зарываются под кору деревьев, в землю и в другие места, предохраненные от замерзания. Равным образом, лягушки к зиме уходят в воду, чтобы перезимовать в ней. Ящерицы и змеи также прячутся. Таким образом, холоднокровные формы зимой фактически прекращают свою жизнедеятельность, переходя в состояние оцепенения, от которого они освобождаются с наступлением тепла.
Более высоко организованные формы, однако, приспосабливаются к колебаниям температуры иным, более активным путем. У них выработалась своя посгоянная температура тела, независимая от температуры окружающей среды. В связи с этим для них значительно расширились те температурные границы, в которых они могут существовать. Постоянная температура тела находится в зависимости от энергии жизнедеятельности органов и всецело связана с мышечной работой и устройством кровеносной и дыхательной системы. Колебания температуры тела этих теплокровных форм — птиц и млекопитающих — чрезвычайно незначительны и работа органов поддерживает ее постоянной. Вся их организация связана с их температурой, и уже небольшие ее колебания для них гибельны. Этим об'ясняются те дальнейшие приспособления, которые необходимы уже не для выработки тепла, а для его сохранения, для его регуляции.
В целях защиты организмов от охлаждения в окружающей атмосфере, охлаждения, которое постоянно имеет место, на поверхности тела теплокровных животных развивается густой, плохо проводящий тепло, покров. У птиц он состоит из пуха и перьев, — у млекопитающих — из подшерстка и шерсти. У тех и у других приэтом вокруг тела образуется много тонких прослоек из воздуха, замкнутых в узких пространствах между волосками и перьями. А так как воздух, как известно, отличается малой теплопроводностью, то благодаря замкнутым воздушным промежуткам, как охлаждение, так и нагревание тела извне становится чрезвычайно затруднительным. Как перья, так и волосы в этом отношении играют одинаковую роль. Различие между ними обусловливается только тем, что накожные покровы птиц должны на-ряду с своей основной задачей служить также и для облегчения веса тела. Известно, что пух очень хорошо предохраняет от холода и в то же время его легкость необычайна по сравнению с волосами. Эта легкость птичьего покрова достигается наличием полостей, как в трубчатой оси пера, так и в чрезвычайном утоньшении его разветвлений.
Волосы не имеют такого рода приспособлений, так как млекопитающие в них не нуждаются. Поэтому накожный покров млекопитающих состоит из длинной густой шерсти такого же рогового характера, как и перья. Густота шерсти тесно связана с теми климатическими условиями, в которых находится животное. В холодных странах млекопитающие имеют длинную, густую и нередко волнистую шерсть, что особенно увеличивает количество и размеры воздушных прослоек и лучше изолирует тело от окружающей среды. У млекопитающих, живущих в теплом климате, напротив, шерсть обычно прямая и короткая, иногда даже без подшерстка, а некоторые формы бывают совершенно голые. Попадая в иные температурные условия, млекопитающие могут менять и характер шерсти. Самые южные животные (как, например, тигр), попадая на север, получают густой и теплый мех. Южные тигры имеют короткую и редкую шерсть, тогда как дальневосточные представители приобретают густой и обильный покров.
Чрезвычайно характерно еще другое обстоятельство, а именно: приспособление шерсти к воздушному образу жизни, что замечается у летучих мышей. Их шерсть до некоторой степени принимает характер перьев, при чем на волосах появляются различные выросты, на подобие бородок пера. Такие волосы, прилегая друг к другу, образуют многочисленные мелкие воздушные промежутки и при полете также хорошо защищают тело от охлаждения, как перья и пух птицы.
Подобно защите от охлаждения у всех теплокровных животных одновременно появляются и защитные приспособления от перегревания. Они особенно хорошо развиты у высших млекопитающих, хотя у всех теплокровных форм построены по одному принципу. Лучшим способом для охлаждения любого тела является испарение на его поверхности жидкости, что по законам физики связано с понижением температуры. И вот у высших млекопитающих мы находим обильно расположенные в коже потовые железы, выделяющие жидкость, быстро испаряющуюся на поверхности тела и охлаждающую ее. Из обыденной жизни каждый знает, что обильный пот вызывает озноб. Всякое перегревание сопровождается выделением пота. По той же причине и собаки в сильную жару или после быстрого бега высовывают язык, на поверхности которого испаряется влага и, следовательно, происходит охлаждение тела.
На-ряду с этими приспособлениями в строении организма, колебания температуры вызывают и другие защитные реакции у животных. К подобным явлениям относится, например, перелет птиц в теплые страны для избежания зимнего холода. У млекопитающих животных, которые не могут переселяться на большие пространства с такой легкостью, как птицы, наблюдается другое физиологическое приспособление, а именно всем известная зимняя спячка. Животное забирается в вырытую в земле яму и под снежным покровом оказывается защищенным от слишком сильного действия холода. Вместе с тем, лишенное возможности добывать пищу и поддерживать питанием свою жизнедеятельность, оно прекращает двигаться, свертывается для возможно полного уменьшения поверхности своего тела. Подробное изучение всех внутренних процессов, протекающих у спящих животных, показало, что в этот период работа их организма значительно замедляется. Понижается вся жизнедеятельность животного и в связи с этим расходуется минимальное количество запасного материала. Подобного же рода спячка встречается и на крайнем юге среди ряда животных в те периоды, когда температура воздуха наиболее высокая. Эта летняя спячка точно также сопровождается понижением работы всех органов и неподвижным оцепенелым состоянием, на подобие оцепенения зимней спячки.
Мы видим, таким образом, что температурные условия несомненно влияют на организмы, заставляя их вырабатывать те или иные приспособления, которые у различных форм принимают нередко одинаковый характер. С одной стороны мы видим оцепенение, спасающее различные группы животных, с другой стороны — защитные приспособления теплокровных по существу совершенно одинаковые. Как и на примере действия физического состояния среды, мы здесь встречаемся с конвергенцией признаков.
Мы уже говорили, что воздух и вода являются одинаково необходимыми для жизни любого организма. Воздух доставляет необходимый для жизни кислород, тогда как вода составляет значительную часть самого тела. Все ткани организма содержат воду, при чем в некоторых из них содержание воды доходит до 60—80 проц. Значение воды для организма чрезвычайно велико. Это ясно хотя бы из того, что питание возможно лишь в присутствии воды. Всем известно, что поступающая в организм пища переваривается, т.-е. переводится в растворимое состояние, при чем растворителем служит вода. Кроме того, организм нуждается в различных минеральных солях, которые могут поступать в него также исключительно в растворенном состоянии. Отсюда видно значение воды, которая в организме всегда содержит в себе те или иные растворенные вещества.
В связи с этим каждый организм должен так или иначе регулировать количество находящейся в нем воды. Водные животные не нуждаются в особых приспособлениях для ее добывания, но все же должны регулировать ее содержание. Свободный выход воды из организма так же вреден, как и излишнее ее поступление, ибо вместе с водой в организме меняется и состав и концентрация необходимых для жизни соков. Для регуляции этих осмотических взаимоотношений каждая клетка любого организма покрыта оболочкой, представляющей собой пористую перегородку, регулирующую передвижение и обмен солей. У простейших водных форм наружная поверхность клеток покрыта еще трудно проницаемым жироподобным слоем, через который вода может просачиваться чрезвычайно медленно. У других животных образуются более плотные покровы в виде тонкой кутикулы и однослойного эпителия безпозвоночных. У высших форм появляются другие образования, как хитиновый скелет членистоногих и, наконец, многослойный эпителий водных позвоночных. Кожа, например, рыб на своей поверхности покрыта тонким слоем отмерших клеток, образующих непроницаемый для воды покров, плотность которого увеличивается благодаря наличию костных образований — чешуй.
Вместе с переходом на сушу как растения, так и животные вынуждены развить в себе иные приспособления, связанные с добыванием воды и удержанием ее в организме. При этом наземные организмы должны быть в этом отношении чрезвычайно пластичны, ибо в различные периоды им приходится то накапливать воду, то (особенно растениям) обильно выделять ее. Растения в этом отношении находятся в иных условиях, чем животныя. Они прежде всего должны добывать влагу, и в связи с этим у них образуется сильно разветвленная корневая система, которой нет у водных растений. Добывая с трудом воду, растения также должны ее удержать, что является весьма сложной задачей, принимая во внимание их большую лиственную поверхность. И вот в связи с этим обстоятельством, на наружной поверхности листьев появляется чрезвычайно плотная водонепроницаемая кожица, нередко покрытая восковидным веществом. В особенности это заметно у растений сухих местностей, у которых вообще сравнительно очень малая разветвленность, при чем листья, а часто и ствол покрыты толстой мясистой кожей. Растения засушливых мест, в связи с необходимостью уменьшить испарение, приобрели чрезвычайно характерный вид, отличающий их от растений влажного климата. Однако, толстая кожа может только предохранять растения от испарения воды, но, конечно, не в состоянии регулировать количество влаги внутри организма. Между тем это чрезвычайно важно; и вот оказывается, что на нижней стороне листьев большинства растений имеются особые отверстия — устьица, снабженные особым замыкательным аппаратом, регулирующим испарение (рис. 14). Количество устьиц и их расположение не всегда одинаковы. Растения влажных местностей, особенно живущие на поверхности воды, имеют значительно больше устьиц, чем населяющие сухие места; это настолько характерно, что по количеству устьиц всегда можно судить о климате, в котором данное растение живет. Точно также их расположение связано с влажностью. Обычно расположенные на нижней стороне, чтобы не подвергаться непосредственному воздействию солнечных лучей, устьица на плавающих листьях находятся, напротив, на верхней, обращенной к воздуху, поверхности. Вместе с тем, наблюдая за устьицами в различное время дня, мы можем заметить, что в зависимости от температуры и влажности воздуха устьица находятся не в одинаковом состоянии. Они то больше, то меньше открыты в разное время дня.
Равным образом явление сбрасывания листьев связано не столько с противодействием холоду, сколько с необходимостью уменьшения испарения на тот период, когда в силу промерзания почвы самое получение воды является более затруднительным.
Подобным же путем и сухопутные животные регулируют свои водяные запасы. Хитиновый покров и роговой слой кожи достаточно хорошо предохраняют их от высыхания. Но в отличие от рыб остальные позвоночные в значительной мере увеличивают толщину рогового слоя. В то время, как у рыб он едва только намечается, в ряду сухопутных позвоночных можно проследить его постепенное нарастание, и у млекопитающих роговой слой наиболее мощный (рисунок 15). Земноводные, первые позвоночные, вышедшие на сушу имеют еще слабо развитой роговой слой и в связи с этим мы видим, что они населяют преимущественно влажные пространства. В пустынях и степях мы их в сущности не встречаем. Только млекопитающие и птицы в полной мере приспособились к сухой атмосфере воздуха.
Но, помимо сохранения запасов воды, животным также приходится выделять его избыток. И такое приспособление существует в виде дополнительной функции выделительной системы, с помощью которой выносятся наружу излишки воды, получающиеся в организме.
Как мы уже упомянули, регуляция воды тесно связана с поступающими внутрь организма солями. В этом отношении опять-таки водные формы находятся в наиболее благоприятных условиях. В морской воде имеются все необходимые неорганические соединения, в которых нуждаются, как животные, так и растения. Через клеточные оболочки они могут проникать в организм, тканевая жидкость которого, в сущности, является солевым раствором. В виду этого осмотическое давление тканевой жидкости большинства морских форм равняется осмотическому давлению морской воды; особенно это заметно у низших животных, которые не в состоянии регулировать своего внутреннего осмотического давления. Этим об'ясняется то обстоятельство, что всякая перемена водной среды обычно гибельно отражается на водных животных. Переход из пресной воды в морскую и обратно сопровождается изменениями внутреннего осмотического давления, которых организм не выдерживает. Только постепенный переход может иметь место. В связи с этим и фауна пресных вод отличается от таковой моря. Только немногие организмы способны без видимого вреда переходить из одного водного бассейна в другой. Но это, повидимому, об'ясняется еще и другими причинами. Во всяком случае солевые изменения окружающей воды резко влияют на организм. Многочисленные опыты приучения пресноводных организмов к соленой воде и обратно показали непосредственную зависимость организмов от этих условий.
Если обратить внимание теперь на сухопутные формы, то следует указать, что тканевая жидкость их сохранила приблизительно тот же состав, как и тканевая жидкость морских форм. Осмотическое давление нашей крови хотя и значительно меньше такового морской воды, но тем не менее значительно. И, следовательно, сухопутные формы, нуждаясь в определенном солевом составе, в определенной его концентрации, опять-таки, вынуждены иметь особый регуляционный аппарат для ее поддержания. Таким аппаратом у позвоночных животных является опять-таки выделительная система. В зависимости от количества поступающих в организм солей, способных увеличить осмотическое давление кровяной жидкости, излишек фильтруется почкой, и выделяющаяся жидкость становится более концентрированной. Таким образом, условия наземного существования должны были выработать и это приспособление, которое у морских форм является ненужным.
Наконец, третьим физико-химическим моментом является потребление организмом газа — кислорода и выделение углекислоты. Кислород, как известно, находится в атмосферном воздухе и в растворенном состоянии содержится в воде. Каждая клетка организма нуждается в его потреблении и потому поглощает его всей своей свободной поверхностью из окружающей среды. У низших групп, этой поставляющей кислород средой является вода. Все небольшие водные животные и растения обладают достаточно тонким покровом и поглощают кислород из воды всей поверхностью своего тела. Однако, вместе с увеличением об'ема поверхность тела не может расти так же быстро, и поэтому возникают особые органы, поглощающие кислород и передающие его в кровь, которая для клеток тела является теперь той средой, откуда они черпают необходимые для жизни питательные вещества и газ. Равным образом, появлению особых органов дыхания способствует и плотность покрова, возникающая в связи с указанными ранее обстоятельствами. Так, например, хитиновый панцырь всех членистоногих животных уже совершенно не способен пропускать через себя воздух. Отсюда ясно, что все органы дыхания должны обладать одним общим свойством, а именно, иметь большую поверхность, достаточную для поглощения кислорода на все клетки организма. И вот, в зависимости от условий существования, мы наблюдаем появление, главным образом, двух форм органов дыхания как водного, так и воздушного типа.
Задача водных органов сравнительно простая и потому их форма также не отличается особой сложностью. В простейшем случае это выросты различных участков наружного покрова в виде тонких плоских нитей. Они могут располагаться в любой части тела, но, естественно, встречаются чаще всего вблизи конечностей или на самих конечностях, движение которых обусловливает постоянный приток свежей воды.
В простейшем виде подобные жабры мы видим у плавающих червей. Их расширенные ножки представляют большую поверхность, через которую происходит обмен газов. У членистоногих и моллюсков появляются уже настоящие жабры, при чем у низших форм они опять-таки являются пластинчатыми ответвлениями конечностей. И только у высших представителей это особые органы, представляющие собой группу тонких выростов, имеющих большую поверхность. В сущности и жабры рыб (рис. 16), имеют тот же характер. Они также представлены многочисленными жаберными листками, одно название которых указывает на их пластинчатый характер. Таким образом водные органы дыхания — это пластинчатые выросты, находящиеся вблизи поверхности тела или на ней самой, благодаря чему, обмен газов происходит беспрепятственно.
Подобные же явления наблюдаются и у водных растений. И у них газообмен совершается, (у простейших форм) непосредственно через кожные покровы, которые у более крупных представителей образуют различного рода выросты (листья) и часто принимают мелко рассеченную форму, увеличивающую их поверхность.
При переходе на сушу организмы в одном отношении попадают в более благоприятные условия. Атмосферный воздух более богат кислородом и таким образом является более доступным. Но вместе с тем опасность высыхания и потери излишка влаги несовместима с существованием большой наружной поверхности, способной поглощать газ. Мы уже видели, что растения и животные ведущие наземный образ жизни, напротив, стараются уменьшить свою поверхность, в особенности, в отношении ее проницаемости. Поэтому органы дыхания всех наземных организмов неизбежно должны принять иную форму, чем жабры. Они прежде всего должны уйти вглубь тела, где возможно существование большой проницаемой для воздуха поверхности, — и это одно, основным образом, меняет характер дыхательных органов. Появляются неизвестные у водных животных воздухоносные пути и различные полости внутри тела, куда поступает воздух. И вот среди наземных животных мы встречаем два типа органов дыхания, удовлетворяющие пред'являемым требованиям, — это легкие и трахеи. Трахеи свойственны исключительно членистоногим и представляют собой многочисленные воздухоносные трубочки, которые углубились внутрь тела и разбились в нем на ветви. Внутренние стенки этих трубок выстланы тонким слоем клеток, через которые свободно происходит обмен газов. Самый же просвет трубок содержит в себе воздух, беспрепятственно сообщающийся с наружной средой посредством особых дыхалец—отверстий, которыми трахеи на боках тела открываются наружу.
Совершенно иной вид имеют легкие. В простейшем виде это вдающиеся внутрь тела и сообщающиеся с наружной средой одним отверстием полости. Они встречаются в таком виде у сухопутных легочных моллюсков и среди членистоногих, у некоторых пауков; но наибольшего развития легкие достигли у позвоночных. Плавательный пузырь рыб, играющий у них роль регулирующего давление аппарата и совершенно не нужный для этой цели сухопутным формам, превратился в легкое. Группа т. н. двудышащих рыб достаточно ясно указывает на такую связь между плавательным пузырем и легкими. В дождливое время года эти тропические рыбы дышат жабрами, и плавательный пузырь у них играет ту же роль, что и у других рыб. В засушливое время при высыхании водоемов они поглощают атмосферный воздух, который через стенку плавательного пузыря переходит в кровь. У сухопутных форм этот плавательный пузырь уже превратился в настоящее легкое в виде двух мешков, с помощью общей трубки сообщающихся с ротовой полостью, а, следовательно, с наружной средой. Первоначально простые у низших позвоночных, эти легочные мешки, по мере усложнения организации животного, образуют на своей поверхности многочисленные складки, так что легкие высших форм имеют уже настоящий ячеистый характер. Наконец, наиболее развитые легкие у млекопитающих представляют собой громадное количество как бы отдельных пузырьков, связанных между собой мелкими воздухоносными трубками. Благодаря такой складчатости, дошедшей у млекопитающих до разделения первоначально простого мешка на отдельные пузырьки — альвеолы и поверхность легкого увеличилась во много раз, а в связи с этим и газообмен стал более интенсивным. Нельзя не упомянуть, что это в свою очередь дало возможность высшим организмам создать постоянную температуру тела, которая тесно связана с энергичной деятельностью органов, а, следовательно, и с наиболее интенсивным обменом газов.
Органы дыхания растенний, в сущности говоря, также представлены небольшими полостями, межклеточными пространствами, открывающимися наружу уже упомянутыми устьицами.В связи с ролью устьиц, как приспособлений регулирующих испарение у растений сухих местностей, они располагаются в глубоких впадинах и таким образом могут осуществлять процесс дыхания не увеличивая этим самым испарение влаги. Благодаря такому приспособлению образуется как бы внутренняя дыхательная полость, отделяющая устьице от наружной среды. И чисто внешне, а также физиологически их отчасти можно сравнить с дыхательными путями, назначение которых точно также препятствовать испарению, которое происходит на развитой поверхности легких.
Свет, подобно теплу, является одним из условий, без которого невозможна жизнь. Весь запас мировой энергии вырабатывается благодаря действию света. Но значение его для жизни растений и животных неодинаково. Растения совершенно не могут существовать без света. Их питание происходит только на свету, и в связи с этим вся их организация направлена на наиболее полное использование света. Типичная для растений разветвленность наземных частей, необычайно большая поверхность — все это результат необходимости улавливания световых лучей. И в зависимости от освещения меняется и форма растений. Наблюдая разветвленность различных растений в различно освещенных местностях, можно видеть, что расположение листьев и ветвей всегда соответствует возможности использования света.
Для животных свет имеет лишь косвенное значение, поскольку все они находятся в зависимости от растений. Животные в виду этого могут существовать и в условиях полного отсутствия света, как это наблюдается в пещерах и глубоких слоях воды. Фауна этих областей представлена самыми разными представителями животного мира, которые все, так или иначе, приспособились к условиям темноты.
Подводя теперь итоги сказанному, мы должны указать, что существуют еще различные моменты, влияющие на условия существования организмов, как. например, влияние движения среды и другие, на которых мы не остановились. Они играют значительно меньшую роль, чем разобранные нами факторы, а кроме того, самый характер влияния окружающих условий достаточно ясно указывается на приведенных примерах. Все организмы, независимо от их строения находятся в тесной зависимости от окружающих условий. Каждое изменение среды влечет за собой ряд изменений в организме животного и растения, которые в силу своей пластичности и приспособляемости так или иначе приноравливаются к новым условиям существования. Среда — это могучий фактор, влияющий на любую черту организации. Она играет благодаря этому основную роль в процессе эволюции всего органического мира. Отсюда ясно, что получить правильное представление о жизни организмов можно только рассматривая ее в тесной зависимости со средой, где данные организмы живут.
Каково значение плотности среды?
Чем отличаются условия водной жизни от наземной?
В чем проявляется зависимость формы от среды?
Как сказывается на организмах сила тяжести?
Что такое органы равновесия?
Какие приспособления вызывает увеличенное давление?
Какие бывают формы движения и от чего они зависят?
Как влияет температура на организмы?
Какие черты организации изменяются в связи с температурными условиями?
Чем достигается регуляция температуры?
Зачем нужна регуляция содержания влаги в организме?
Как осуществляется регуляция влаги?
Каково значение солей для жизни организма?
Какие приспособления вызываются необходимостью обмена газов?
Как устроены органы дыхания у водных и наземных форм?
Каково значение света?
Шмидт. Организм и среда.
Гессе. Тело животного как самостоятельный организм.
