"Природа", №07-09, 1919 год, стр. 315-328

О древнейших строителях морских рифов.

А. А. Борисяка.

Когда мы знакомимся впервые с историей земли, едва ли не более всего поражает нас — и разочаровывает — относительная краткость того периода ее, который доступен нашему изучению. Как это принято говорить, страницы той колоссальной летописи, которую представляет толща осадочных образований земной коры, когда мы начинаем ее "перелистывать", очень скоро оказываются настолько измененными, что мы не в силах, при современных, по крайней мере, наших средствах, разобрать "написанного" на них: теми процессами, которые непрерывно совершаются в толще земной коры, совершенно уничтожены все признаки, по которым могли бы быть восстановлены условия образования этих метаморфизованных ныне осадков, а вместе с историей земли также быстро обрывается и история жизни, документы которой, в виде ископаемых остатков, хранят в себе пласты земной коры.

Правда, разочарование скоро забывается: слишком захватывающе интересна и эта небольшая, сохранившаяся до нас "книга", чтобы часто вспоминать о погибших предшествующих томах. Однако, всякий раз, когда на сцену выступают более широкие вопросы, напр., о филогенетических отношениях самых крупных групп животного мира между собою, непоправимый недостаток нашей летописи дает о себе знать: в древнейших слоях, еще сохранивших признаки нормальных осадков, мы встречаем представителей уже всех типов животного мира и, следовательно, наиболее интересные страницы этой истории, которые рассказали бы нам о разделении этих типов между собою, об ответвлении их от общего ствола родословного дерева, для нас пока должны считаться потерянными. Это — самый крупный, к сожалению, не единственный дефект земной летописи. Вслед за ним идет ряд других: сохранение в ископаемом состоянии за весьма редкими исключениями лишь твердого скелета животного, вообще случайность такого сохранения и т. д., и т. д. Но, повторяем, как бы ни были неполны документальные данные истории жизни, это не уменьшает огромного значения для ее восстановления и того материала, который нам доступен: мы не можем охватить всего родословного дерева, но мы в общих чертах намечаем его главные стволы и ветви и с скрупулезною детальностью сплошь и рядом восстановляем отдельные веточки, которые дают чрезвычайно много поучительного и для представления о целом дереве. Всякому известен такой пример наших построений, как генеалогия лошади, которая впервые была грубо намечена несколько десятков лет назад, и теперь с каждым годом, с каждой новой находкой все отчетливее вырисовывается, приближаясь все более к естественной, фактической линии родства. Еще более интересны те отдельные формы или группы форм, которые носят название смешанных или коллективных типов, так как соединяют эти ветви между собою, как Archaeopteryx, эта четвероногая птица, или оперенная ящерица, связующая рептилий и птиц, и много других форм, соединяющих более мелкие группы; или эмбриональные типы, в течение всей жизни сохраняющие строение, которое, как временную стадию, проделывает личинка их потомков — так, трилобитовую стадию проходит личинка современного молукского краба (Limulus) и проч.

Мы еще далеко не исчерпали и, вероятно, никогда не исчерпаем этот доступный нам материал, так как каждый день приносит нам новые данныя, новые методы и новое убеждение в том, насколько природа всегда оказывается безконечно сложнее наших самых искустных построений. То, что сегодня так убедительно ясно, назавтра снова покрыто туманом сомнения. То, что сегодня представляется очевидною переходной формой, при дальнейшем изучении оказывается лишь отдаленным потомком такой формы; близко родственное — лишь конвергирующим и т. д. В этом неустойчивом, безпокойном темпе работы — в здоровом сомнении, в созидающем неудовлетворении, конечно, и залог ее успеха. Так медленно и осторожно движется к своей цели палеонтолог, разбирая свой материал, такой невзрачный на вид и полный такого глубокого интереса...

В древнейших пластах земной коры, еще сохранивших характер нормальных осадочных образований, отлагавшихся в кембрийский период ¹), мы находим представителей не только всех типов животного мира, но и внутри большинства из них уже весьма разнообразные группы; многие из них достигли, повидимому, уже того совершенства, которое они обнаруживают и в современную нам эпоху (таковы некоторые брахиоподы или медузы). Однако, есть и такие группы, представители которых не сохранились в ископаемом состоянии, потому ли, что вообще в этот период еще не существовали, или, что более правдоподобно, потому что не обладали достаточно прочным скелетом ²). К числу этих последних групп относятся, между прочим, кораллы.

Кораллы вообще хорошо сохраняются в ископаемом состоянии; своими постройками они сами как бы создают себе прочную и надежную "могилу", в которой попутно погребается весь тот огромный и разнообразный мир, которым кишит живой коралловый риф. В ископаемом состоянии эти рифы являются в виде пластов или штоков известняка, всегда доставляющих палеонтологу богатейшую добычу для изучения этой фации ископаемых морей.

История этой фации весьма любопытна и поучительна. Не говоря уже о тех изменениях, которые претерпевает скелет кораллового полипа, из грубой тяжелой одиночной чашечки превращающийся в легкую изящную колониальную постройку современного кораллового полипняка, эта история обнаруживает нам постепенную смену рифообразователей: — в древнейшие эпохи рифы строились не кораллами, или не только кораллами, но и другими, вымершими теперь группами животных, и соответственно изменялся весь сопутствующий біоценоз; — она намечает также постепенное географическое их перемещение, в силу ли изменения климатических условий на поверхности земли (в современном море строющие рифы кораллы связаны, как известно, с жарким поясом), состава морской воды или изменения биологических условий, взаимо-отношений различных групп и т. д. — вопросы, которые еще ждут от палеонтолога ответа.

Рис. 1. — Кусок известняка переполненный скелетами археоциат.

В кембрийских слоях нет еще строящих рифы кораллов, как нет и кораллов вообще; нет и других более древних родственных им групп, которые замещают их в этой роли в другие периоды палеозойской эры, но тем не менее имеются известняки, переполненные известковыми скелетами (рис. 1), за счет которых они образовались; эти скелеты принадлежат, следовательно, настоящим рифообразователям, только этому периоду свойственным. Они получили название археоциат, — название, указывающее на форму их скелета и на их древность, — и замечательны тем, что не укладываются ни в один из современных типов животных, единственный пример во всем известном нам ископаемом мире; уже потому они заслуживают особого нашего внимания.

Чрезвычайно трудно восстановить строение ископаемого животного по его скелету даже в том случае, если в современную эпоху продолжают жить хорошо нам известные близкие формы. Тем труднее даже в общих чертах представить себе животное, которому принадлежал скелет археоциат, несмотря на то, что он дает очень много любопытных подробностей строения, очевидно тесно связанных с строением мягкого тела его носителей.

Скелет археоциат по своей форме представляет опрокинутый конус, прикрепленный вершинкой к морскому дну; наружная оболочка его двойная, т. е. состоит из двух вложенных один в другой конусов, из которых один образует внешнюю стенку, а вложенный в него — внутреннею, ограничивающую центральную полость скелета, открытую на его свободном (верхнем) конце; пространство между стенками (конусами) пересекается многочисленными правильно расположенными радиальными перегородками, между которыми имеются еще горизонтальные днища, и все эти части, т. е. стенки, перегородки и днища, пронизаны многочисленными отверстиями — порами — разнообразной величины ³). Получается, таким образом, в высшей степени ажурный скелет, форма которого варьирует от более широкой, в виде блюдца, иногда с волнистыми краями, до более узкой трубкообразной, короткой или длинной, но у всякого такого скелета постоянной остается толщина его оболочки, т. е. расстояние между наружной и внутренней стенкой. Изменениям подвергается, затем, строение стенок: поры их имеют различную величину и иногда совершенно замыкаются — стенка делается тогда плотной; внутреняя стенка иногда утолщается, оставаясь пронизанной неправильными порами и каналами, и приобретает губчатое или пузырчатое строение; наконец, перегородки и днища могут замещаться отдельными балочками, шипами или трубками, также неправильными, сообщающими всему скелету неправильный губчатый характер ⁴). Любопытны также те приспособления, которыми такой скелет прикрепляется к морскому дну: это — либо длинные волокна, как бы корни, или образования пластинчатого, нередко очень правильного строения (рис. 5), расстилающиеся вокруг основания скелета; нередко на таком "столоне" помещается несколько особей, притом различной величины (возраста), образуя целую колонию археоциат.

Рис. 2. — Скелет (в разрезе) представителя археоциат с редуцированными радиальными перегородками, приближающийся к некоторым известковым губкам (ср. рис. 3).

На рис. 1 изображен кусок кембрийского рифового известняка, переполненный скелетами археоциат; между прочим, обращает на себя внимание тот факт, что, помимо этих скелетов, в нем почти нет никаких других остатков: изредка попадаются отдельные спикулы или цельные скелеты губок, еще реже — остатки трилобитов или моллюсков и какие то роговые образования, истинная природа которых остается пока неизвестной; таким образом, в противоположность позднейшим рифам, кишащим самой разнообразной жизнью, эти древнейшие рифы поражают ее однообразием — или же представители ее не обладали достаточным скелетом, чтобы сохраниться в толще известняка.

Среди археоциат в этом куске известняка наблюдается несколько типов; различия между ними связаны с теми изменениями в строении скелета, которые были только что перечислены. Таких типов насчитывают целых пять.

Простейшим строением обладает сем. Archaeocyathidae: их скелет варьирует в форме от широкого блюдца до узкого конуса, но всегда характеризуется правильными прямыми радиальными перегородками, соединяющими обе стенки; иногда внутренняя стенка их утолщается, получает пузырчатое строение, снабжена шипами и крючками и т. под. отростками.

Наиболее сложным строением обладают Syringocnemidae, у которых пространство между стенками выполнено трубчатой массой, — отдельные трубочки, расположенные горизонтально, в сечении приобретают шестиугольное очертание; стенки их также пористы, т. е. их полости сообщаются между собою.

Остальные три семейства по сложности организации стоят между обеими описанными группами.

Таков ископаемый материал. Каким же мы должны представить себе то животное, которое обладало описанным скелетом, и каковы могли быть отношения его к известным нам типам?

Рис. 3. — Скелет известковой губки с сохранившейся внутренней стенкой (ср. рис. 2).

Сложность и постоянство строения оболочки скелета и открытая его полость, изменяющаяся с изменением общей формы скелета, вряд ли позволяют сомневаться в том, что тело животного было связано исключительно с оболочкой: оно выполняло пространство между двойными стенками, покрывало их, вероятно, более или менее тонким слоем снаружи и снутри; оно было пронизано сложной системой каналов, соответственно порам в стенках и перегородках скелета, — но центральная полость оставалась свободной. Такое строение напоминает в наибольшей степени форму тела губки, и при том губок "одиночных", не имеющих подобно археоциатам крупных отверстий, oscula, свойственных колониальным губкам, но напрасно бы мы стали искать в скелете археоциат признаки сходства с скелетом губок; последний, как известно, состоит из известковых или кремневых спикул, которых в скелете археоциат совершенно не наблюдается: он неизменно имеет однообразное, мелкозернистое строение. Зато у некоторых известковых губѳк в скелете не сохраняется следов спикул, и появляются намеки на образование пор, а иногда имеется (сохраняется?) и внутренняя стенка (рис. 3). Это как бы сближает обе группы животных (рис. 2). Характер колоний археоциат по внешнему виду также близко напоминает колонии некоторых современных губок.

Но перечисленными признаками ограничивается предполагаемое сходство между этими двумя группами животных, и на ряду с ними имеется ряд различий, которые отделяют археоциат от губок, но сближают их с кораллами. Описанные выше стенки (тека), перегородки (септы), днища (табулы), отдельные балочки и шипы (синаптикулы) археоциат являются вместе с тем элементами скелета коралла (и во всяком случае никогда не встречаются в скелете губок), — только сочетание их в скелете коралла иное. Этот скелет также имеет коническую или трубкообразную форму, но его радиальные перегородки всегда в большей или меньшей мере выполняют полость конуса или трубки, как выполняет ее тело полипа, нижняя стенка которого в своих складках как раз и отлагает эти септы; точно также днища, когда они имеются, выполняют именно центральную полость чашечки скелета — они отлагаются той же нижней стороной тела полипа, по мере его перемещения в своем скелете вверх. И если имеется внутренняя стенка, то не как самостоятельное образование, закладывающееся с самых первых стадий развития скелета, а как результат сплетения между собою внутренних концов септ (перегородок). Отличает скелет археоциат от скелета кораллов и отсутствие того специфического, лишь кораллам свойственного микроскопического строения, которое наблюдается не только у новейших представителей их, но и у палеозойских форм.

Признаки взрослого скелета оставляют нас, таким образом, на распутьи между двумя типами животных. Чрезвычайно любопытно обратиться к начальным стадиям его развития, так как мы знаем, что история развития животного часто несет в себе разгадку его происхождения.

Рис. 4. — Разрез через нижнюю часть (верхняя фигура) скелета Anthomorpha выполненную септами, и его же верхнюю часть (нижняя фигура) типичного для археоциат строения.

Если последовательно пришлифовывать вершинку скелета археоциаты, то оказывается, что главнейшими элементами скелета, закладывающимися с самого начала, являются, между прочим, наружная стенка и шесть первых септ, напоминающих начальные стадии развития некоторых кораллов, но в то же время уже и на этой стадии, у скелета, диаметр которого равняется долям м.м., мы имеем и внутреннюю стенку, следовательно, и внутреннюю полость — главнейший отличительный признак археоциат, отсутствующий у кораллов. Далее, между стенками и септами образуется шесть первоначальных камер, и по мере дальнейшего роста новые септы вставляются там, где такая камера достигла достаточной ширины, чтобы быть разделенной; никакой законности, никакого намека на ту или иную симметрию, как это имеет место даже у древнейших кораллов, повидимому, здесь не наблюдается. Но еще более далеко стоят начальные стадии развития скелета археоциат от губок, которые никогда не дают подобной, все же замечательно правильной картины.

После того, как скелет молодого животного приобрел все элементы взрослой формы, он сохраняет их на всем протяжении своей дальнейшей жизни, не претерпевая никаких дальнейших изменений, которые бы могли дать нам, подобно скелетам других ископаемых животных, указания филогенетического характера.

Однако, если типичный скелет археоциат, ни во взрослом состоянии, ни в начальных стадиях развития, не дает решения вопроса об их принадлежности к тому или иному типу, то отдельные виды этих организмов приближаются частью к губкам (см. выше), частью к кораллам (рис 2): так, у Anthomorpha, стенки скелета теряют поры, и перегородки в нижней части конуса протягиваются, как у кораллов, почти до центра его, самый же центр занят пузырчатой скелетной тканью; иногда исчезает при этом и внутренняя стенка (рис. 4 и 5).

Рис. 5. — Поперечный разрез (увеличенный) вершинки формы с заполненной средней полостью пузырчатой тканью, как у некоторых кораллов. Вокруг чашечки видны пластинки, которыми скелет прикреплялся ко дну (см. выше).

Итак, у археоциат нет такого признака, который мы не находили бы либо у губок, либо у кораллов, но сочетание этих признаков таково, что мы не можем отнести типичных их представителей ни к одному из этих двух типов; однако, кроме типичных форм мы встречаем среди них также и такие уклоняющиеся по различным направлениям формы, которые как бы ведут, с одной стороны, к скелету настоящей губки, а с другой — уже к кораллу. Можно ли говорить здесь только о параллельном развитии совершенно чуждых друг другу в родственном отношении групп? Те данные, которые вкратце изложены выше, говорят как будто о более тесном их отношении между собою. Вовсе не значит, что именно указанные выше формы, именно эти определенные рода среди архиоциат дали начало двум простейшим типам беспозвоночных. Очень вероятно, что эти две группы археоциат, приближающиеся одни к губкам, другие к кораллам, указывают пути развития их из какого то общего с губками и кораллами корня, являясь более или менее измененными потомками настоящих предков тех и других.

Вывод, к которому мы пришли, не отличается большой определенностью, и это лишний раз показывает, что если нам трудно определить естественные отношения современных животных, то еще труднее сделать это по отношению к древним исчезнувшим формам. Археоциаты были открыты уже в 1861г. и хотя с первых же шагов были указаны в них смешанные признаки губок и кораллов, однако, потребовалось около полустолетия, чтобы более счастливые находки и более тонкие методы исследования дали нам ту картину, которая приведена выше, хотя и она, в свою очередь, не дает еще исчерпывающего использования фактического материала.

Если изучение археоциат имеет глубокое значение с точки зрения филогенезиса древнейших типов безпозвоночных, то нельзя также не указать, что их остатки представляют и другой, более широкий биологический (биогеографический) и геологический интерес. Для геолога они интересны, как породообразующие животные, приуроченные притом к определенному моменту истории земли ⁵) (как руководящие ископаемые для отложений данного периода или эпохи). С биогеографической точки зрения любопытно их чрезвычайно широкое распространение на поверхности земного шара: от Вайгача до Гималаев, от Ю. Австралии до полуо-ва Св. Лаврентия, повсюду, где мы встречаем в кембрийских отложениях толщу известняков, они сопровождаются остатками этих удивительных животных ⁶); местами они представлены какою нибудь одной формой, местами они весьма разнообразны; иногда это — огромные скелеты в 2— 3 фута длиною при диаметре до 4", в других случаях — весьма мелкие формы, но повсюду они являются главными ископаемыми известняка и могут быть рассматриваемы, как рифообразователи.

Современные рифообразователи, кораллы, ограничены узким поясом; они связаны с жарким климатом, так как теплое море вообще благоприятствует образованию известкового скелета животных; наиболее крупные, наиболее богато окрашенные раковины моллюсков также приурочены исключительно к теплому морю.

Повидимому, то же отношение между климатическими условиями и образованием скелета существовало и в минувшие периоды истории земли: ископаемые рифовые постройки кораллов, рудист ⁷) и др. располагаются также поясами вокруг земли, как и современные коралловые рифы. При этом наблюдается чрезвычайно любопытное перемещение границы их распространения. В особенности интересные факты доставляют рифы верхнеюрской эпохи, когда теплое море покрывало всю центральную Европу, протягиваясь на восток до южной окраины Русской платформы, где в Донецком бассейне также наблюдается мощное развитие коралловых построек. Прослеживая распространение их из века в век в течение верхнеюрской эпохи, мы наблюдаем постепенное перемещение северной границы их распространения все далее на юг. В особенности поучительны в этом отношении верхнеюрские отложения Юрского хребта, где в каждом вышележащем пласте штоки кораллового известняка оказываются перемещенными далее к югу, и в самом конце юрского периода они уже известны только в Альпах.

Перед палеонтологом стоит здесь один из самых трудных вопросов, какие задает ему ископаемый материал. Казалось бы, так просто и естественно все большее ограничение области распространения кораллов могло бы объясняться изменением климатических условий, которые постепенно делалась все суровее, все более съуживая пояс жаркого климата, область моря с определенной температурой, благоприятной для развития кораллов. Такое объяснение неизбежно ведет не только к представлению о более теплом климате, господствовавшем некогда на поверхности земли, но и далее к предположению о равномерном теплом климате древнейших периодов, быть может, находившемся в связи с более интенсивным внутренним теплом земного шара.

Теперь мы знаем, что целый ряд фактов не укладывается в подобную схему. Так, уже в древнейшие эпохи — в течение того же самого кембрийского периода, и даже более древнего, алгонкского, — существовали на поверхности земли обширные ледники, которые не один раз появлялись также и в течение остального доступного нашему исследованию периода истории земли. А это уже несовместимо с существованием равномерного теплого климата на земле. С другой стороны, закрадывается сомнение и в том, насколько мы имеем право приписывать вымершим представителям данной группы совершенно ту же реакцию на внешние условия, как ныне живущим. Мы знаем, что еще в третичный период до высоких широт поднимались растения, которые ныне ограничены теплым климатом. Но наряду с ними, вместе с ними существовали формы холодного климата: пальма и береза уживались вместе — явление, которое во всяком случае свидетельствует о значительно иных биологических отношениях, чем те, которые привычны нам в современную эпоху. И когда мы, затем, в каменноугольный период находим древовидные папоротники не только в теплом и умеренном (современных) поясах, но и далеко на севере, можем ли мы заключать отсюда о "равномерном климате", господствовавшем на земле, и не более ли правдоподобным представится нам другое объяснение, которое основывается на отсутствии в эти эпохи высших растений: когда позднее эти последние появились, — как более приспособленные, они постепенно вытеснили низшие растения, которые сохранились в современную эпоху лишь в условиях, наиболее для них благоприятных, т. е. в жарком климате? И не к той ли же категории явлений должно быть отнесено упомянутое сожительство пальмы с березой в третичный период?

Эти вопросы, как и вопрос о коралловых рифах, стоят открытыми перед палеонтологом, — повторяем, лишний раз свидетельствуя о том, насколько природа сложнее наших представлений о ней, и побуждая к все более внимательному, все более детальному изучению ее явлений.