"Природа", №04-06, 1921 год, стр. 6-23
Представим себе, что мы совершаем путешествие откуда-нибудь из центральной России, например из Москвы, в Красноярск или на Алтай, вдоль великого Сибирского пути. Однообразная в своих бесконечно повторяющихся деталях расстилается Российская равнина. Перелески сменяются полями, там и сям долины рек, ширь заливных лугов, болота, а дальше снова без конца потянулись поля и перелески. Бегло присмотримся к животному населению страны; больше всего бросаются в глаза птицы, и их легко узнавать и по голосу; мы на них и остановимся. Всюду, в любой из этих обстановок, мы найдем своих, характерных птиц — обыкновенного жаворонка в поле, чибиса на заливном лугу, бекаса и дупеля там, где луг сменяется болотом; в перелесках днем раздается бойкая песенка зяблика, а на заре весною черемуховые заросли гремят трелями соловья. Сменяется обстановка, сменяется и населяющая ее живность, но за полем с его жаворонками мы опять встретим лес с его характерным населением, и так на многие и многие версты. Кое-какие, менее прихотливые на обстановку, птицы попадутся чуть что но везде, если не на жительстве, у гнезда, то на кормежке, и прежде всего у жилья человека; хорошенькая белая трясогузка, серая ворона, грач. За Уфою местность становится гористою, дорога подходит к лесистому Уралу и прорезывает его. Новая обстановка, новое население, с характерными птицами глухого леса — но за Уралом снова потянулась равнина с перелесками и снова перед нами старые знакомцы из птиц, почти все те же. Но вот, за Обью, приблизительно верстах в ста, или около Бийска, если мы направляемся к Алтаю, характер местности как будто тот же, но в животном населении замечается новое. И из окна вагона видно, как все реже и реже попадается серая ворона, вот ее почти нет и начинает встречаться черная ворона, похожая на серую во многом — тот же рост, и голос, и привычки, только окраска другая. Еще немного, и черная ворона царит нераздельно. Тут же и наша белая трясогузка заменилась другою — это так называемая маскированная трясогузка; у нее черной окраски на голове больше, а крылья белее. Нет зяблика в лесах — за то есть свои певцы; не слышно и соловья, а на болоте охотник — в особенности если болото близко к лесу — поднимет вместе с настоящим бекасом и дупелем незнакомую птицу, так называемого лесного дупеля, который отличается и своеобразным криком, и особенным устройством хвоста, с очень узкими боковыми перьями. Мы в области другой, незнакомой фауны; очень многое здесь то же, что и у нас, но многого не хватает и много нового, чужого. Попав в первый раз в жизни в сибирский лес, после того как я долго наблюдал русских птиц и хорошо умел различать их голоса, я снова, слыша чуждые песни и непонятные голоса, почувствовал себя новичком. Залетит сюда серая ворона — и сибиряк дивится на редкую птицу, и зовет ее "рассейской" вороной.
Этот беглый очерк знакомит нас с характером тех фактов и вопросов, которые составляют содержание зоогеографии, науки о распределении животных. Мы видим, что животное население, в деталях распределения, зависит от характера местности, от обстановки, или, как принято говорить, от станций, но с повторением станций повторяется и их характерное население, и совокупность населения отдельных станций составляет фауну данной местности. Мы видим также, как, на протяжении узкой зоны, фауна сменяется другою, и там мы встретим иные, уже свои различия соответственно станциям. Мы имеем перед собою области разных фаун или зоогеографические подразделения. Мы видим наконец, что эта разница в составе фаун может встретиться и без всяких резких границ в характере местности, и что эта как бы незримая граница остается в силе и для таких подвижных существ, как птицы, которым, казалось бы, нипочем перелететь и леса, и горы, и морские проливы. Зоогеография регистрирует подобные факты и старается найти им об’яснение. Смысл зоологических и также ботанических путешествий в мало исследованные страны и состоит, в значительной мере, в изучении распределения организмов.
Как отдельные виды животных, так и сообщества их, населяющие известную область или, иначе говоря, фауны областей, имеют свою историю. Эволюционное учение, введя исторический принцип в изучение организмов, ввело этот принцип и в зоогеографию. Фауна и ее распределение определяются не только современными условиями, но хранят и след условий, когда то бывших. Одно из важнейших для зоогеографии положений эволюционной теории — это положение о единстве центра возникновения вида. По всему, что мы знаем, мы в праве сказать, что какой либо вид может возникнуть лишь в цельной, сплошной области распространения. Впоследствии область, населенная этим видом, может оказаться не сплошною — но это будет явление позднейшего происхождения, вызванное частичным вымиранием или изменением вида, или же разрывом области, населенной видом, при изменении географических условий — возникновением перешейка между двумя морями или отторжением острова от материка вследствие образования нового пролива. Точно также и целые фауны повторяются в двух изолированных друг от друга областях лишь в том случае, если эти области в прежнее время, и притом относительно недавно, составляли одно целое. Эти положения не только вытекают из нашего представления о ходе эволюции, но и подтверждаются положительными, документальными данными всякий раз, как мы достаточно знакомы с геологической историей вопроса.
Фауна Британских островов, включая сюда и животных, неспособных переходить преграду, образуемую морским проливом, в сущности та же, что и на близ лежащем континенте — и мы определенно знаем, что пролив, отделяющий Британские острова от Европы, чрезвычайно недавнего происхождения, именно относится к послеледниковому времени, когда фауна Европы уже сложилась в существенных чертах в ее теперешнем виде. Подобным образом, в Испании, на южном берегу Крыма, в Закавказье, на юге Туркестана и в Манчжурии мы встречаем сходные элементы лесной флоры, то более богато представленные, то скудные; мы их считаем остатками третичной лесной флоры, в значительной степени уцелевшими от губительного влияния позднейших изменений климата — и фактически эти растения в ископаемом состоянии найдены во многих пунктах, устанавливающих связь между собою теперешних изолированных областей распространения их. С другой стороны, Северная и Южная Америка соединены материковою связью, но фауны их существенно различны — и в то же время данные геологии показывают, что связь эта недавнего происхождения. Таким образом, фауны в современном их виде и распространении могут давать нам указания на былые отношения и очертания материков и морей, сохраняя следы былых связей и былых раз'единений.
С течением времени следы былых раз'единений изглаживаются и вполне понятно, что сохранение былых, исчезнувших границ соблюдается более или менее полно, более или менее долго в зависимости от способов передвижения и расселения той группы животных, которую мы изучаем. Для животных, обладающих такими средствами передвижения, как громадное большинство птиц, трудно и вообще ожидать, чтобы преграды, могущие положить предел их расселению, были обычным явлением. Тем более трудно ожидать, чтобы здесь могли сохраняться следы былых раз’единений. На деле мы видим, тем не менее, что фаунистические границы для птиц в главнейших чертах те же, что, например, для млекопитающих, несмотря на все различие в средствах распространения и расселения, существующее между этими двумя классами.
Поучительны следующие примеры. Амурский кобчик (Erythopus amurensis), водящийся в южном Забайкалье и на Амуре, ежегодно летит на зимовья, простирающиеся до южной Африки, причем перелетает водную ширь Индийского океана — и тем не менее он не проникает западнее Байкала, в среднюю и западную Сибирь и Европейскую Россию, где живет очень близкий к нему обыкновенный кобчик (Erythropus vespertinus). Ясно, что-то мешает птице использовать ее чудные средства передвижения, с которыми она могла бы, казалось, в кратчайшее время расселиться по всей Азии и Европе. Иногда подобные чрезвычайно быстрые расселения, можно сказать, нашествия наблюдались. Одна из характерных птиц глинисто-солонцеватых степей центральной Азии и Арало-каспийской области, саджа или копытка (Syrrhaptes paradoxus), несколько раз появлялось, массовыми выселениями, далеко за пределами своей родины, в короткий промежуток немногих недель долетая до Англии 1). Кое-где, в особенности на дюнах морского побережья, копытки находили как будто подходящие условия, устраивались гнездиться — и все же не получалось прочной колонизации; иногда птицы даже бросали насиженные яйца и улетали.
Мы видим отсюда, что для расширения занятой области, для колонизации новых мест важна не только способность прийти, преодолев преграду — еще более важной оказывается способность удержаться, укорениться на новых местах. В пределах своей старой родины животное удерживается не только географическими и климатическими преградами, но и всею жизненной обстановкой.
Долгими веками, в ряде поколений, приспособился к этому комплексу условий существования и организм животного, и та совокупность его проявлений, которые мы называем инстинктами. За пределами своей области животное встречает и другую обстановку, и других врагов, и — что может быть самое главное — встречает конкурентов в лице видов, которые здесь занимают то же самое место в экономии природы, в ее установившемся равновесии. Благодаря этому лишь медленно совершается взаимное проникание, как бы просачивание двух фаун, столкнувшихся после того, как пали географические преграды, их разделявшие.
Интересным образом сказывается этот консерватизм и в явлениях перелета птиц — тех явлениях, которые, казалось бы, нагляднее всего показывают неограниченную подвижность пернатого мира.
Каждую осень наша природа беднеет, целый ряд птиц улетает в края, где находит подходящий корм и климат в суровое время года; на весну эти птицы опять прилетят на свою родину, где они вывели детей и родились сами. Вместе с ними пролетают чрез наши края уроженцы северных стран, частью северные экземпляры тех же видов, частью виды, совсем не выводящие у нас птенцов. К своим зимовьям эта масса движется разными путями. Можно сказать, что в общем направление пролета приближается к кратчайшему возможному; часто птицы летят прямиком; но вместе с тем, из-за условий кормежки, многие птицы придерживаются речных долин и морского побережья и целый ряд птиц и летит всегда или почти исключительно вдоль морского побережья. И вот, мы находим, что от Архангельска к Онежскому и Ладожскому озеру и на Финский залив идет пролетный путь, веточка того океанического пролетного пути, который тянется побережьем Ледовитого океана. Морские птицы летят здесь чрез материковую область, правда, богатую озерами. Геология этого края показывает, что в весьма недавнее время, в позднюю стадию ледникового периода, здесь шел морской пролив, соединявший Балтийское море с Белым, постепенно исчезнувший. Правдоподобно, что веточка морского пролетного пути чрез эту область есть памятник бывшего здесь морского пролива; море отступило и исчезло постепенно; для каждого поколения птиц изменение было незаметным, а та привычка к пути, которая приводит перелетную птицу на родину, оставалась и передавалась примером стариков грядущим поколениям.
О консерватизме в привычках птиц свидетельствует и явление парадоксальных пролетных путей. Длиннохвостая крачка (Stetna paradisea) гнездится по европейско-азиатскому и американскому побережью Ледовитого океана, в северных частях обоих этих материков (преимущественно в тундряной зоне), и по побережью и островам северной части Атлантического океана. На зимовку весь этот вид сваливает в Атлантический океан, куда летят целиком и птицы, гнездящиеся по всему северному побережью Сибири, хотя эта крачка доходит, по крайней мере сибирским побережьем Ледовитого океана, до Берингова пролива и в небольшом числе встречается регулярно на Командорских островах, и, следовательно, для многих и многих ближайшим зимовьем мог бы служить Тихий океан. И тем не менее — птицы всей России и Сибири летят зимовать в Атлантический океан; недавно выяснилась даже такая подробность, что длиннохвостые крачки, гнездящиеся по низовью Енисея, сначала летят вниз по реке, на север, и лишь потом сворачивают на запад. Объясняют это парадоксальное явление тем, что крачка первоначально была расселена только в северной части Атлантического океана, откуда и спускалась на зимовки южнее; позднее крачка расселилась постепенно по побережью Ледовитого океана, на восток и на запад уже достигла Берингова пролива — но, так сказать, не открыла Тихого океана. При этом расселении птицы,подвигавшиеся дальше, улетали на зимовку каждый раз тем же путем, каким они прилетели; таким образом при постепенном расселении и сложился этот, можно сказать, нецелесообразно длинный пролетный путь, и в настоящее время вся масса этих крачек, гнездящихся по побережью Ледовитого океана, летит сначала на древнюю родину вида, а оттуда уже на зимовки. Путь пролета здесь частью повторяет путь расселения. Целый ряд птиц летит подобными парадоксальными путями. Упомяну из таких птиц хорошенькую овсянку — дубровника (Emberiza aureola), нередкую кое-где по заливным лугам под Москвой. Москва теиерь находится на западной границе распространения этой птички, которая появилась здесь всего лет 60 тому назад, а в 70-х годах 18 столетия дубровника, по-видимому, совершенно не было в Европейской России, но, начиная от Уральского хребта, эта птичка была обыкновенна. Теперь дубровник распространен, начиная от Москвы и Северной Двины, чрез всю среднюю Россию и Сибирь до крайнего востока ее. И вся масса птичек, населяющих этот обширный район — в том числе и дубровники Европейской России и западной Сибири — летит зимовать в Китай, чрез Сибирь и северную Монголию, минуя южную Россию, минуя Туркестан. Под Москвою эта птичка появляется позднее всех, иногда лишь к концу мая, и уже в конце июня, самое позднее в первых числах июля, улетает, едва успев вывести и выходить птенцов — так долог пролетный путь отсюда. Между тем из средней Сибири, с ее более суровым климатом и раньше наступающей осенью, птичка улетает к половине августа, а из Забайкалья — и еще несколько позднее. Мы здесь более определенно видим, что путь, приведший в среднюю Россию ежегодно повторяется при перелете снова: дубровник — по всей вероятности уроженец средней и восточной Сибири, откуда ближайший путь к зимовкам — в Китай 2).
Таким образом, и птицы, при своих великолепных средствах передвижения, отнюдь не "вечные странники": и они держатся определенно своей родины, а изучение ежегодных передвижений птиц, перелетов, подчас даже дает возможность наметить древнюю родину птицы, если птица расселилась за пределы ее.
Вернемся к тому району Сибири, где мы наметили перелом в характере фауны.
В настоящее время, главным образом благодаря исследованиям последних двадцати лет, мы имеем довольно полные сведения о птицах этой области и распределении их 3).
Из южной части Енисейской губ. (уезды Ачинский, Минусинский, Западный Саян и Урянхайской край) известно по моему подсчету 296 видов птиц. Гнездятся здесь из них около 240, и эти то и будут составлять местную фауну края. Интересен состав этой фауны по распространению видов, составляющих ее. Свыше ста видов, именно 114, широко распространены с запада на восток по Европе и Сибири, следовательно по всей северной части Палеарктической области 4), большая часть — от Атлантического до Тихого океана. Часть этих птиц буквально одинакова с европейскими; таковы, например, черный аист, орлан белохвост, виды настоящих уток, черный дятел, певчий дрозд. Экземпляры других видов этой группы разнятся, частью даже сильно, от европейских, но не все экземпляры характерны, признаки отличия не строго постоянны, дают переходы; мы говорим, что это местные подвиды широко распространенных птиц. Другую группу составляют птицы, которые находятся здесь у западной границы своего распространения. Таких насчитывается 50 видов. Сюда относится гусь сухонос (Cygnopsis cygnoides), родоначальник домашнего китайского гуся, крупный светло-бурый гусь с черным клювом и темно-бурою полосою по зашейку; два вида из бекасиных — лесной дупель и азиатский бекас; бородатая куропатка (Perdex daurica), похожая на нашу, но поменьше и с длинными перьями на горле; белоспинный стриж (Apus pacificus), похожий на нашего, но светлее и с белою поясницей; курьезный и очень крупный колючий стриж (Chaetura caudaeuta), у которого перья хвоста заканчиваются иглами; пегая галка (Coloeus dauricus), окрашенная сходно с нашей серой вороной, и целый ряд мелких птиц, из которых заслуживают упоминания красивый долгохвостый снегирь, несколько родов мухоловок, довольно большое число своеобразных птиц, близких к нашим пеночкам и камышевкам, своеобразный соловей-свистун (Pseudaëdon sibilans), о котором будет речь дальше, синий соловей (Larvivora суаnе) и несколько видов дроздов. На восток отсюда эти птицы широко распространены, большею частью до Тихого океана; на запад они или, севернее Красноярска, не выходят из долины Енисея, или, на широте Красноярска и южнее, проходят далее на запад, захватывая Алтай и его предгория, но не выходят на прилежащую равнину западной Сибири. Мы можем назвать этих птиц восточно-сибирскими или, точнее, восточно-палеарктическими.
Этот характерный элемент оттеняется и подчеркивается другою, отрицательною особенностью фауны. Из птиц, широко распространенных в Европе и западной Сибири, около 50 видов здесь отсутствуют или почти отсутствуют. Часть их находят свой восточный предел в южной части Енисейской губернии, да и тут редки; другие доходят только до пределов района, занятого восточно-палеарктическими птицами: до Енисея в северной части страны, а далее к югу до Ачинска и предгорий Алтая; таковы, например, серая ворона и обыкновенная белая трясогузка, обыкновенный щегол, зяблик и соловей. Этим исчезновением одних видов птиц и появлением других, новых, и намечается для путешественника-исследователя область или зона перелома в характере фауны. Как мы уже видели, она идет по Енисею на юг до Красноярска, а далее к югу окружает возвышенную область, тяготеющую к Алтаю. Резкой, так сказать, линейной границы нет, она стушевана и для различных видов несколько разнится, так что правильно говорить именно о пограничной зоне или полосе, но положение этой полосы совершенно ясно. Еще первым исследователям бросалась в глаза разница фауны Сибири "по сю сторону Енисея" и "за Енисеем". Стоит упомянуть, что граница распространения черной и серой вороны по сибирскому тракту известна с 70-х годов 18 столетия, а для западной окрайны Алтая с 40-х годов 19 столетия и в 1912 и 1914 годах я нашел эту границу на том же месте.
Современные условия, насколько мы их знаем и можем учесть, не дают об’яснения этой перемены в составе фауны. Я не мог отыскать ни в климате, ни в условиях рельефа, ни в растительном покрове страны, ни в чем либо ином, ни специальных причин, определяющих эту границу для отдельных видов, ни общих таких причин для всего восточно-палеарктического комплекса видов или, с другой стороны, для непроникающих или едва проникающих сюда западно-палеарктических птиц. Правда, пограничная полоса совпадает с общим орографическим расчленением или, иначе говоря, рельефом страны: восточная, заенисейская Сибирь с приалтайским краем лежит выше, чем западная Сибирь. Но для большей части местности эта разница не настолько велика, чтобы сама по себе служить причиной, прямо или косвенно обусловливающей различие фаун. Притом значительная часть птиц восточно-палеарктической группы видов широко распространены с севера на юг, от полярного круга до хребтов центральной Азии или от южной Сибири до Гималая — следовательно при очень разнообразных условиях, разница которых значительно превышает различие, существующее, например, между условиями существования в долине Енисея и лежащими под тою же широтою частями долины Оби.
Современные условия, таким образом, не дают нам ключа к объяснению этого скачка в составе фауны. Отметим при этом, что отмеченный перелом в составе фауны касается не всего ее состава в целом, а лишь некоторой части.
Обратим внимание на одну особенность этой восточно-палеарктической группы видов. Вот один из характерных представителей ее, соловей-свистун (Pseudaëdon sibilans). Всюду в сырой тайге, особенно там, где низ завален валежником, слышится громкая и немузыкальная песня этой птицы — дрожащий посвист, похожий то на крик коршуна, то на отдаленное ржание жеребенка. Сама птица очень похожа на нашего соловья окраской, но грудь с характерным рисунком в виде темных каемок на светлых перьях. Точно такой рисунок оперения груди мы находим у птенцов и нашего соловья, и вообще у птенцов всей этой группы, но только у птенцов; здесь же этот рисунок сохраняется всю жизнь. Характерны также особенности крыла: у настоящего соловья крыло острое с чрезвычайно укороченным первым маховым, у соловья-свистуна крыло более короткое, тупое, и первое маховое длиннее — также черты примитивные, как к сохранение но взрослом состоянии окраски, у других присущей только птенцам. Под стать этому и голос, громкий, но совершенно не выработанный. Некоторые представители восточно-палеарктической группы интересны тем, что занимают промежуточное положение между другими родами, которые богаче видами и более широко распространены. Таков бекасовидный веретенник (Pseudoscolopax taczanowskii) — кулик, видимо занимающий промежуточное положение между бекасами и веретенниками; таков рях мелких птичек (Herbivoeula schwarzi, Oreopneuste fuscata, Phragmaticola аёdon) занимающих положение, промежуточное между нашими пеночками и камышевками. Часть своеобразных элементов этой группы представляют собою так называемые монотипические роды, то-есть птица настолько своеобразна, что ее приходится выделять в отдельный род, но этот род представлен всего-навсего одним видом; таков уже упоминавшийся гусь сухонос, таков соловей-свистун, некоторые из характерных мухоловок, также из птичек, промежуточных между пеночками и камышовками: ряд других родов представлен всего двумя-тремя видами.
Изолированное положение, заставляющее создавать отдельный род на ряду с отсутствием разнообразия в пределах рода показывает, что эти птицы давно выделились и процесс вымирания сильно поработал.
Итак, мы находим или примитивные признаки, или птица представляет собою нечто среднее между группами, хорошо характеризованными и с обильным видовым составом, или, наконец, представляет собою угасающую группу. Словом, в птицах восточио-палеарктической фауны мы видим ряд признаков, указывающих на относительную древность.
Резкий контраст со всем этим представляет характер птичьего населения западной Сибири. Здесь подавляющее большинство составляют птицы тех же видов, что и на соответствующих широтах Европейской России. Если есть различие, то оно только подвидовое, то-есть признаки менее выработаны, менее резки и не вполне постоянны. Только для трех или четырех видов мы имеем основание принять, что западная Сибирь была их родиной, но из них лишь белый журавль или стерх (Lencogeranus lencogeranus) представляется очень резко характеризованным. Особенности, отличающие западно-сибирскую фауну, таким образом и немногочисленны, и, большею частью, носят в своей незаконченности след сравнительно недавнего происхождения.
Встречаем ли мы и в других группах животных хотя отголосок этих черт распространения и этих различий в характере фауны? Тут можно в тысячный раз повторить, что мы мало знаем Россию, слишком мало. И все-таки, по крайней мере для двух групп, именно для дневных бабочек 5) и для стрекоз 6), мы можем дать сравнительную характеристику и определенно сказать, что и для этих групп имеют место те же явления, которые мы отметили для сибирской фауны птиц: та же обособленность восточной Сибири, проявляемая, однако, лишь частью видов, то же богатство ее своими элементами, а с другой стороны, та же бедность собственными формами и поразительное сходство с Европою характеризуют западную Сибирь, и так же проходит зона, отделяющая область восточно-сибирской или восточно-палеарктической фауны.
Мы уже отметили, что современные условия не дают объяснения этой разницы фаун восточной и западной Сибири.
Обратим внимание на то, что резкое отличие фауны восточной Сибири создается не всем составом фауны, а лишь частью ее. Бо́льшая часть видов идет в широтном направлении чрез всю Палеарктику. При этом — как мы уже знаем — характерные элементы восточно-палеарктической фауны носят, в том или другом, отпечаток относительной древности, чего мы не находим для характерных западно-сибирских форм. И наконец, обще-палеарктические виды, идущие чрез восточную Сибирь, частью приобретают здесь особый облик, образуя местные подвиды. Этот состав фауны — из 1) элементов, резко характеризованных и носящих отпечаток относительной древности, 2) из преобладающих численно элементов, широко распространенных и 3) из местных, еще не вполне обособившихся изменений этих элементов — дает нам ясный намек на то, что мы имеем перед собою явления разновременные по происхождению, различные исторические наслоения.
Можем ли мы восстановить эту историю?
Прямых палеонтологических данных, которые знакомили бы нас с фауной птиц, или бабочек и стрекоз Сибири за минувшие геологические периоды, у нас нет, но мы знаем для других мест земного шара эпоху, когда эти группы впервые появились, когда начался расцвет их и когда они стали принимать современный характер, и нам известна в главнейших чертах геологическая история Сибири.
Я уже упоминал об орографических чертах — то-есть о рельефе поверхности — интересующего нас района. В общем заенисейская Сибирь выше, чем западная, и приблизительно от Красноярска к северу Енисей составляет довольно точно пограничную черту между сравнительно высокою и более низкою частью Сибири. К югу от Красноярска возвышенная область дает выступ к западу, обнимая область истоков Оби — Алтай с его предгориями. Далее к югу эта более высокая часть Сибири — восточная Сибирь с Алтаем — соединена с центрально-азиатским нагорьем. К этой возвышенной области принадлежат, правда, высочайшие горные цепи и плоскогорья, но в пределах самой восточной Сибири с Минусинским краем и по окраине Алтайского района высота местности не такова, чтобы об'яснить существующую и здесь разницу фаун. Но это устройство поверхности представляет собою отголосок длительной истории.
С какого времени, то-есть с какой геологической эпохи, имеет значение для разбираемого нами вопроса история этой суши т. е. начиная с какой эпохи судьбы суши могли отразиться на изучаемой нами фауне?
Класс птиц — на котором я здесь наиболее подробно останавливаюсь — появляется впервые в юрскую эпоху, но и в эту, и в следующую за ней меловую эпоху жили формы, ныне вымершие целиком, с признаками, совершенно не встречающимися у современных птиц (как присутствие зубов). Расцвет птиц начинается, как и для класса млекопитающих, с третичной эры. При этом в раннюю пору третичной эры, в эоцене, еще преобладают роды, ныне вымершие, хотя появляются уже и близкие к современным. С миоцене, по крайней мере в отложениях этого периода из Европы, большая часть известных родов те же, что и в современной фауне, хотя частью распространение их иное, чем теперь. Таким образом, на распространении птиц должны отражаться очертания материков и морей только начиная с третичной эры, но тут, повидимому, по крайней мере с конца эоцена. Бабочки уже существовали в юре, но расцвет их также начинается лишь с третичной эры. Стрекозы, видимо, появились раньше, в юре они уже многочисленны — но преобладает группа, почти целиком вымершая, и свой современный облик фауна стрекоз получает лишь с началом третичной эры — то есть с этого времени выступают на первый план или появляются впервые те группы, которые преобладают теперь. Таким образом и для стрекоз и бабочек, точно так же как и для птиц, история распределения материков имеет значение от начала третичной эры.
Обратимся теперь к геологической истории Сибири.
Значительная часть восточной Сибири с Алтаем представляет собою один из древнейших материков на земле, так называемый Ангарский материк. Ранняя история его не касается нас, но еще до начала третичного периода Ангарский материк соединился с теперешнею областью центрально-азиатского поднятия, которая также представляет собою сравнительно древний участок суши. Таким образом, уже с самого начала третичной эры перед нами обширный материк, обнимающий теперешнюю заенисейскую Сибирь, с ее алтайским придатком, и прилегающую с юга обширную область центральной Азии. В дальнейшем эта территория не претерпевает таких геологических перемен, как обширное наступление моря или значительное развитие ледяного покрова, которые существенно уменьшили бы площадь обитаемой суши.
Иною была история западно-сибирской низменности. В первую половину третичного периода, до конца олигоцена, она занята морем и лишь в миоцене территория западной Сибири становится сушей, которая теперь соединяет Европейскую Россию с восточной Азией в один большой материк, устанавливая возможность обмена фаунами. Но и позднее площадь обитаемой суши западной Сибири подвергалась стеснениям: в миоцене значительная часть ее занята большим озером, остатком бывшего здесь моря, а для ледникового периода характерно обширное развитие озерных и речных отложений; водораздел Енисея и Оби около 59 параллели представляет собою гигантское заболоченное озеро и таково же происхождение значительной части Васюгана, болотистого водораздела средних течений Оби и Иртыша.
В начале четвертичного периода в Европе постепенное изменение климата, начавшееся еще в третичную эру, приводит, как известно, к образованию обширного ледникового покрова — начинается ледниковый период. По новейшим данным, уже в плиоцене значительные участки суши у Балтийского моря были заняты ледником. В Сибири также происходило значительное ухудшение климата. В области Алтая в плиоценовых отложениях найдены остатки дуба, ясеня и грецкого ореха даже к несколько более позднему времени относятся остатки лошади и тигра с лежащих далеко на севере Новосибирских островов. Дальнейшее ухудшение климата не привело, однако, здесь к образованию такого ледникового покрова как в Европе: ледники были сильно развиты на Алтае, частью спускаясь в предгория, в меньшей степени на Саянах, в бассейне Витима на с.-в. от Байкала, у Лены выше впадения Вилюя и между Леною и Алданом, наконец, наиболее обширная для всей Сибири площадь материкового льда находилась восточнее Лены между (60 и 70 параллелью, внутри дуги, образуемой Верхоянским и Колымским хребтом, но все это были явления местныя, сравнительно узкого масштаба. Такого сокращения обитаемой суши, как в Европе, здесь не было: условия существования изменились к худшему, но не было такого распространения ледника, которое исключало бы возможность жизни на значительной части территории.
Такова геологическая история. Факты распространения и отнощений в современной фауне хорошо гармонируют с нею. Ангарский материк с его выступом по Алтаю представляет собою древнюю часть сибирской суши, которая уже в начале третичного периода представляла обширную территорию для развития своей, местной фауны. Характерные формы, занимающие эту область ныне, носят отпечаток относительной древности и для многих из них граница распространения по сие время изумительно совпадает с границей Ангарского материка. К югу этот материк, как мы знаем, издавна был связан с центральной Азией, также древней сушей — и на территории ее мы также находим обилие своих форм и, вместе с тем, соответственно давней связи, общие черты фауны с восточною Сибирью, несмотря на громадность территории и соответствующую разницу в условиях жизни.
Западная Сибирь представляет, напротив, юный материк. К началу миоцена, когда восточная Азия представляла давний материк с фауной, уже имевшей свою историю, для западной Сибири только могло начаться заселение наземной фауной и выработка своих особенностей. Для последнего процесса, кроме сравнительной краткости времени, неблагоприятным условием был, вероятно, сравнительно малый размер площади. Хорошо гармонирует с сильным развитием озерных и болотных образований в западной Сибири то обстоятельство, что наиболее охарактеризованная птица западной Сибири, белый журавль — птица болотная. В составе фауны западной Сибири, как мы видели, преобладают птицы общие с Европой, часто идущие определенно лишь до границы Ангарского материка. Заселение из Европы шло таким образом более интенсивно — вероятно потому, что в Европе уже начинал надвигаться ледник. На территорию восточной Сибири, с ее сложившейся фауной, многие из этих переселенцев не проникли или проникли лишь недалеко.
Но если часть выходцев из Европы не пошла на восток далее западной Сибири, то другие, и весьма многие, виды продвинулись далее, и в свою очередь происходило и расселение элементов восточно-сибирской фауны на запад. Все эти переселения и дали общий облик палеарктической фауне, многие виды которой распространены через всю Европу и Сибирь. Но для некоторых из них мы можем еще наметить приблизительно их древнюю родину, пользуясь изучением пролетных путей 7).
Эти факты и соображения позволяют нам набросать такую картину. В первую половину третичного периода сложились или, по крайней мере, наметились, на территории древнего материка, черты восточно-сибирской фауны, ныне сказывающиеся в ее наиболее резко характерных элементах, частью общих с центральной Азией. К миоцену произошло поднятие суши западной Сибири и стало возможным заселение ее, шедшее затем более интенсивно с запада, под давлением наступающего ледника. Вместе с тем, поднятие западно-сибирской суши спаяло восточную Сибирь с Европою в один материк, дав возможность обмена фаунами, и этот процесс дал широкое распространение большинства форм, для многих даже через всю Палеарктику; след процесса расселения мы улавливаем теперь в парадоксальных пролетных путях. Эти переселения сгладили фаунистическую границу древнего континента, но не успели стереть ее. Возможно, что сохранению и древних форм, и черт распространения их способствовало малое развитие ледникового покрова в Сибири. И наконец, наиболее поздно начавшуюся главу истории фауны представляет образование местных форм из широко расселившихся видов.
Зоологическая граница западной и восточной Сибири есть таким образом след очертаний древней части Сибири.
Какова достоверность этих догадок, и имеют ли они научное значение? Строго относясь ко всему сказанному, мы имеем два ряда фактов, которые установлены независимо друг от друга, и вполне достоверно. Один ряд фактов относится к фауне, ее характеру и ее распространению, другой — к геологической истории страны. Я от себя ввожу только догадку, что эти факты связаны, и догадку отнюдь не произвольную, ибо характер связи таков, как он был установлен в других местах и случаях данными палеонтологии, т. е. непосредственным изучением документов. Сделав это допущение, мы видим, что факты одного ряда хорошо гармонируют с фактами другого ряда. Это дает основание относиться к высказанной догадке как к теории, позволившей связать два ряда фактов.
Я попробовал восстановить одну страницу из истории сибирской фауны. Но еще не мало вопросов поставит перед нами дальнейшее изучение животного мира Сибири и эти вопросы отчасти уже наметились. Северо-восток Сибири, за Леною и Верхоянским хребтом, представляет опять-таки область своеобразной во многом фауны, с своими формами и с отсутствием многих из широко распространенных; все это намекает на бывшую когда-то изоляцию, но геологические данныя пока не дают нам об’яснения. Влияние ледникового периода на фауну Сибири еще не учтено: местное влияние его несомненно велико, и на Алтае, например, ясны следы послеледникового заселения, шедшего с разных сторон. Не учтено и влияние поднятия центральной Азии как на фауну ее самой, так и на фауну Сибири: весьма вероятно, что современные климатические особенности Сибири в значительной мере обусловлены этим поднятием.
Эскизное, рекогносцировочное изучение Сибири и тесно связанной с нею центральной Азии дало свои результаты; теперь наступила очередь более детальных исследований. Скоро ли найдутся для этого силы и средства в разоренной стране, или на долю других достанется и радость исследовательского труда и его итоги?
1) Причина этих выселений саджи пока не выяснена окончательно. Весенние выселения, сколько можно судить, всегда следуют за многоснежной зимой, следовательно, отнюдь не вызываются бескормицей, которою часто пробуют объяснить эти выселения. Я объясняю их тем, что после многоснежной зимы дружное снеготаяние затопляет степь, как я и сам наблюдал, на далекие пространства и это наводнение, так сказать, строгивает птиц с места.
(стр. 10.)
2) Объяснение парадоксальных пролетных путей птиц историею расселения было впервые дано проф. М. А. Мензбиром (см. биографию его, "Природа", 1916 г.), который разобрал несколько примеров таких путей. Чрез несколько лет к той же теории пришел независимо oт Мензбира английский орнитолог Cибом.
(стр. 13.)
3) Для окресностей Томска и приалтайских степей исследования Кащенко и Иоганзена, для района Красноярска работы Тугаринова, для нижнего течения Енисея наблюдения Тугаринова и более ранние работы Сибома; для Минусинского края и западного Саяна исследования мои и Koтсa, также Молчанова и Нестерова; для Алтая главным образом результаты моей двукратной поездки, также работы Г. П. Полякова и Кащенко. Литература отчасти см. Сушкин. Птицы Минусинского края, Западного Саяна и Урянxaйcкой земли, в изд. Московского Общества Испытателей Природы, также предварительные сообщения о результатах поездок на Алтай в Орнитолог, Вестнике за 1912 u 1914 г.
(стр. 13.)
4) Современное распределение животных зависит не только от современного расчленения суши, но и от климатических условий и всей жизненной обстановки, и вместе с тем, как мы уже знаем, хранит следы былого расчленения суши. Поэтому, крупнейшие зоогеографические подразделения суши, зоологические области, во многом не совпадают с расчленением суши на "части света", принятые географами. Палеарктическая область, куда относится интересующий нас район, занимает Европу, север Африки (приблизительно до Сахары) и Азию к югу кончая Палестиной, Персией и Белуджистаном, область низовьев Пада, и до Гималая и водораздела между Желтою и Голубою рекой.
(стр. 14.)
5) Сушкин. Птицы Минусинского края
(стр. 18.)
6) Бартенев. Материалы по фауне стрекоз; Варшавские Университетские Известия, 1910.
(стр. 18.)
7) Турухтан (Pavoncella puguax) гнездится по тундре всей Сибири до крайнего востока, но пролетные пути его проходят западнее центрально-азиатского нагорья. Еще характернее обыкновенный дупель, который проник в долину Енисея и довольно значителен здесь; пролетные пути его лежат западнее Каспийского моря и приводят в Африку, указывая этим на западные части палеарктики как на родину этой птицы. Наряду с этим, некоторые птицы, в том числе знакомый уже нам дубровник, входящие и в состав европейской фауны, летят на зимовье в Китай — область зимовки и пролета для птиц восточной Сибири.
(стр. 22.)