ПРИРОДА, №07-09, 1921 год. К истории фауны Европейской России.

"Природа", №07-09, 1921 год, стр. 39-58

К истории фауны Европейской России.

Проф. Н. М. Кулагина.

Главнейшие данные по вопросу о смене наземной фауны Европейской России в более к нам близкое прошлое время сводятся к следующему. "В отдаленную доледниковую эпоху, — говорит пр. М. Богданов, — на русской равнине обитали те же формы, которые мы видим теперь, может быть, даже (в пределах современной черноземной полосы) на тех же самых местах. Тот же самый вывод получается при сравнении распространения некоторых европейских древесных пород (напр. дуба, липы, клена и др.). В доледниковую эпоху вся Россия, Кавказ и Сибирь с Арало-Каспийским краем представляли сплошной материк, как и ныне, на котором были ковыльные степи, лиственные леса, боры с теми же формами растений, с той же фауной".

Доказательство сказанному М. Богданов видит в следующих данных. Между современными лесными формами нет, говорит он, ни одной, которая была бы свойственна исключительно черноземной полосе России. Все они идут на запад по всей почти Европе. Большинство их встречается в Крыму и на Кавказе. В настоящее время лесная область западной Европы, черноземная полоса России и Урала отрезываются от лесной области Средней Азии, Кавказа и Крыма низменной полосой Арало-Каспийских образований. Переселение через эту полосу таких животных, как, напр., медведь, белка, куница и проч., не допустимо, не мыслимо. Следовательно, формы эти были распространены в Европе до наступления ледникового периода, когда голых солонцеватых степей, разъединяющих эти области, не было. Степные животные тоже подтверждают сказанное, говорит Богданов. Возьмем, например, байбака. Он встречается теперь в пределах ковыльных черноземных степей. По этим степям он идет до Урала. Затем, на восток от него пропадает и снова появляется на предгорьях Алтая и идет дальше по черноземным степям Юго-восточной Сибири и Маньчжурии. Затем в Южных предгорьях Урала и Общему Сырту водится одно типичное животное холмистой степи "чекушка" (Lagomys pusillus). Этот вид найден также на соседнем Мугоджарском хребте. В Арало-Каспийской области его нет. В Сибири встречаются два родственных вида Lagomys alpina и ogotona. Спорадическое расселение этих форм в настоящее время, говорит Богданов, убеждает нас в том, что это суть остатки сплошной области их распространения, разорванной в ледниковый период погружением некоторых, более низких местностей под уровень моря.

В ледниковый период, по предположению Богданова произошли следующие изменения. Вследствие погружения некоторых частей материка под уровень моря произошло разъединение степной и лесной фауны черноземной полосы Европейской России и Урала от фауны Крыма, Кавказа и Алтая. С другой стороны, на севере русской равнины произошли явления иного порядка: там разыгрались явления, так называемого, ледникового периода. "Вопрос о том, совпадал ли ледниковый период Северной России с периодом погружения Арало-Каспийской страны под уровень моря, остается открытым, хотя существуют, говорит Богданов, некоторые факты, указывающие па одновременность этих явлений".

"Так, достоверно известно, что Каспийское море протягивалось по долине средней Волги до Казанской губернии и до нижнего течения Камы. С другой стороны, в Волге и Каме есть белорыбица и лосось, которые несомненно могли зайти сюда с северных вод. Наконец, в Каспии живет одно ракообразное (Idothea entomon), которое проникло туда из северных вод. "Другой пролив, говорит Богданов, сообщал Черное море с Балтийским; этот пролив шел по теперешней долине Днепра. Таким образом, в этот период погружения северной и южной равнины черноземная область представляла сушу в виде перешейка, идущею от подножья Карпат до Урала". Под влиянием таких изменений, по мнению Богданова, произошли следующие движения фаун. Сухопутные животные, как степные, так и лесные, должны были отступить внутрь материка и на горные хребты. Таким образом, на небольших участках смешались формы северной и умеренной полосы России.

Такую смесь форм в настоящее время, говорит Богданов, представляет фауна Уральского хребта, по лесам которого животные тундры и северной тайги, как, например, белая куропатка и северный олень, дошли до 51° с. ш., столкнувшись здесь с животными черноземной степи, как, например, сурок, рок, стрепет и др. В черноземную равнину Европейской России также подвинулись северные формы, как, например, северный олень. В борах черноземной полосы северный олень дошел почти до нашего времени. Со времени той же эпохи дошли до нас в указанной местности лось и косули.

Относительно характера ледникового покрова в северной части России Богданов пишет следующее: "Как зоолог я не могу признать, чтобы сплошной ледяной покров когда-либо покрывал всю Финляндию и еловую область России, потому что при этих условиях не могла бы уцелеть лапландская пеструшка". Ледниковый период в северной России, говорит Богданов, представляется мне в следующем: "Скандинавия и Финляндия действительно были покрыты ледниками, но среди них оставались пространства, свободные ото льда, где существовала органическая жизнь, хотя в том положении, как в тундре".

Геологические явления после ледниковой или современной эпохи реставрируются, по словам Богданова, таким образом: понижение материка, имевшее место в ледниковую эпоху, остановилось и затем началось поднятие почвы, которое в конце-концов привело русскую равнину в положение, какое мы наблюдаем теперь. Северная область, освобождаясь от ледяного покрова заселялась в полосе тундр с Урала и Скандинавских гор, в полосе тайги из Скандинавии, черноземной полосы России и Урала. Здесь появились Европейская ель, пихта, лиственница, кедр, среднерусская сосна и др. Одновременно с растениями шли колонисты и животные. Такие формы, как, например, рысь, трехпалый дятел, белобровый дрозд, завирушка, Parus sibiricus, снигирь, щур и другие могли расселиться в тайге с Урала и из Скандинавии. Остальные представители таежной полосы России, как, например, куница, белка, медведь, северный олень, могли колонизировать тайгу не только с двух выше указанных пунктов, но также из боров и лесов черноземной полосы. Колонизация одних форм шла быстрее, других медленнее и не закончена еще до сих пор; так, например, некоторые сибирские певчие птицы продолжают расселяться на запад, напр., чечевица или красный снигирь и золотистая овсянка, с другой стороны продолжают расселяться на северо-восток западной Европы формы, напр., аисты, сизоворонка и друг., подвинувшиеся уже до Петербургской губернии.

По мере того, как развивалась таежная флора и фауна, тундра должна была отступать к северу.

Относительно изменений в Арало-Каспийской полосе и в южной полосе России послеледникового периода Богданов говорит следующее: "Черноземная полоса России дала рассматриваемой области фауну Волги и Урала, снабдив их долины своими животными и растениями. Типичное население Арало-Каспийской области явилось с юго-востока с предгорий Тянь-Шаня, Памира и из Восточной Персии. Степные виды, двигаясь на запад, проникли в Крымские степи и забрались далеко внутрь черноземной области, напр., по долине Донца до Харьковской губернии".

Проф. М. Мензбир древней фауной Европы считает горную фауну. "От Альпийской страны центральной Европы, — говорит он, — Пиринейского полуострова и Алжира на запад и через Малую Азию Сирию, Персию и т. д. до Гималая, Тянь-Шаня и Алтая на северо-восток распространена очень сходная фауна, которую можно назвать "Горной", а прародительская форма некоторых горных животных, первоначально с сплошным распространением разбилась на несколько близких видов с прочно установившимися признаками, напр., у горных баранов, тогда как между другими видами разница возросла настолько, что ставят их даже в разные роды, например, желтоносая и красноносая клушица.

Позднее к горной первоначальной фауне присоединились некоторые арктические формы, но их появление там вызвано ледниковым периодом.

Что касается вышеизложенных данных проф. М. Богданова, то проф. М. Мензбир не вполне соглашается с ним. Так, напр., но мнению Мензбира, распространение байбака, сусликов, пищух и др. нисколько не говорит за то, что в отдаленную, доледниковую эпоху вся Европейская Россия, Кавказ и Сибирь с Арало-Каспийским краем представляли такой же сплошной материк, как и ныне. Распространение байбака и других степных животных объясняется условиями послеледниковой эпохи. В западной Европе, говорит Мензбир, а именно в Тюрингии, под Герою, близ г. Магдебурга и друг. местах найдены остатки сурка, занимающего промежуточное место между альпийским сурком и байбаком, остатки сусликов, земляных зайцев и пищух.

Отсюда расселение степных форм могло произойти по всей степной полосе от средней Европы до Манчьжурии включительно. Тогдашняя степь не была одно и то же с современной степной полосой; она была и там, где потом при тех же климатических условиях развился лес. Позднее развившийся лес разорвал сплошную область распространения байбака и других степных форм, которые в таком виде являются и в настоящее время.

Иначе рисует проф. Мензбир и картину фауны Европейской России в ледниковую эпоху. "Чтобы разобрать составные части Европейской фауны — пишет он, — надо внимательно отнестись к орогидрографии нашего материка в течение ледникового периода. Прежде всего, надо обратить внимание на то, что еще в доледниковый, плиоценовый период морской, рукав соединил нынешнее Белое море с. Каспийским, препятствуя прямому широкому распространению сибирских млекопитающих в Европу. При однообразии плиоценовой фауны особенно резкого различия между сибирской и европейской фаунами, конечно, не могло быть, но влияние этого рукава ни в каком случае не осталось бесследно". Сушу России Мензбир реставрирует в виде трех участков: 1) подножие Карпат и Карпаты, 2) участок на месте нынешнего Сызранского уезда и 3) Уральский хребет, на котором ледники были, но не достигали таких размеров, как в Скандинавии и Финляндии. Далее на восток был участок суши на месте восточной части нынешней Урало-Барабинской области, т. е. Алтая с его предгориями и их подножием.

Указанные участки суши по первоначальному предположению проф. Мензбира, высказанному в его работе "Орнитологическая география Европейской России, ч. I, Москва, 1882, стр. 229" были совершенно разъединены один от другого или ледниками, или полосами полупресной воды. Фауны этих островов в то время между собой в соединении не были и позднее каждый из этих островов послужил центром распространения для населявших его животных.

В последующей своей работе "История животного населения Европы в его постепенном развитии" (Мир Божий 1900 г. № 3, стр. 126) он несколько ослабляет вышеуказанное свое предположение и пишет так: "сообщение между указанными участками не могло быть вполне свободным". Означенные участки суши Европейской России обладали равномерным приморским климатом. Самый ландшафт суши, не занятой ледниками, Мензбир рисует так.

На западе, в южной окраине ледника, местами болота, местами озера и отсюда к югу направляется неисчислимое множество разных размеров речек, отчасти текущих на песчаном ложе, отчасти заросших по берегам камышами. На грядах между ними лесные колки, отчасти пз пород лиственных, (дуб, береза, липа, клен), отчасти из хвойных (ель, сосна и др.) и на более ровных площадях степные участки. Из характерных млекопитающих этого времени мы должны отметить мамонта, носорога, зубра, ирландского оленя, северного оленя, диких лошадей, сайгаков, бобра, кабана, сурков, пищух. Из птиц один являются степными (дрозды, стрепета, журавли) другие, лесными (глухари). Особенно была богата фауна болот.

Иной вид представлял собой, по словам Мензбира, восточный, так называемый Урало-Устьюртский участок, но крайней мере в южной его части.

О северной полосе, говорит Мензбир, можно сказать, что к фауне животного населения, указанного для Карнатского и Южно-русского участка, здесь присоединились такие формы, как эласмотерий; несомненно, были настоящие быки, быть может, мускусные и т. д. На юге восточного участка от отрогов Уральского хребта до песков и глин Усть-Урта были степи с разбросанными между ними лесными колками, степи, поросшие различными видами полынок и обширные песчаные пространства.

В результате такого ландшафта, пишет Мензбир, мы встречаем здесь вблизи друг друга северного оленя, сайгу, джейрана, бобра, диких лошадей, куланов, кабана, тигра, барсука, корсака, степных зайцев, тушканчиков и проч. Из птиц были дрофа, стрепет и тетерев-косач. Около озер была болотная фауна, в степях многочисленные виды жаворонков.

На указанных участках сосредоточивалась вся фауна России. Такое странное стеснение суши в ледниковый период должно было привести к гибели множества форм доледниковой эпохи и повести к тому, что современная фауна Европейской России почти лишена характерных форм, почти вся состоит из переселенцев. От доледниковой эпохи остались только немногие формы.

В последующий период осушения Европейской низменности животные начали расселяться с трех названных участков и четвертого Алтайского, при чем особенно сильного развития достигла фауна болот и озер, которые занимали большую часть нынешней Европейской России. При дальнейшем осушении Европейской России началось развитие травяной растительности, как развивающейся скорее лесной и менее прихотливой. В этот период широко распространились степные формы: лошади, сурки, суслики, пищухи, дрофы и др. В последующий период лесная растительность возвышенности вытеснила травяную из некоторых участков Европейской России. Травяная растительность осталась на полосе только степи. В этой полосе леса явились исключительно у озер и рек.

Относительно характера лесов в северной полосе России, занятой в настоящее время так называемой полосой тайги, оба автора, и Богданов и Мензбир, говорят вполне согласно. Дремучие леса и рассматриваемой период покрывали весь север России. На более возвышенных сухих местах помнилась сосна, на влажных глинах и суглинках засела ель (в западной половине области Европейская, в восточной — Сибирская). Начиная с берегов Двины, к ели примешивается лиственница и пихта, а в Печорском крае Сибирский кедр. Осина и береза являются подчиненными породами в области боров. Юго-западная часть в области характеризуется присутствием лип, клена, дуба. Последний доходил раньше гораздо дальше к северу — до Ладожскаго озера в Петроградской губернии.

Характерной чертой этой лесной области является обилие стоячих и текучих вод. Громадные озера (Ладожское, Онежское и др.) группируются почти в центре этой области. Кроме того, множество мелких озер, соединенных между собой текучими естественными каналами, как, например, Свирь, Волхов, Нева и др., пестрят по всей рассматриваемой области.

Все это пространство густо заселено крупными млекопитающими. Лось, олень, дикий юык (Bos primigenius) медведь, россомаха занимали всю эту область; куницы, белки встречались здесь в большом количестве. Печорский край был богат соболями и бурундуками. Западная часть области была населена зубрами, косулями и кабанами.

Таковы данные по разсматриваемому вопросу Мензбира, и Богданова.

Новейшие изыскания Соколова относительно реставрации Европейской России в доледниковый период говорят следующее: Н. А. Соколовым были найдены в южной России под Ногайском многочисленные косточки, челюсти и зубы мелких млекопитающих: Erinaceus europaeus, Arvicola amphibius, Arvicola sp, Spermophilus aff. mugozarieus, Spermophilus sp., Myodes lagurus.

Эти остатки были извлечены Соколовым из слоя конгломерата, залегающего в нижних горизонтах слоистых песков. "Рассматриваемые образования, говорит Соколов, должны быть поставлены в самом основании послетретичных отложений, почти на рубеже с третичными и во всяком случае должны быть отнесены к доледниковым слоям".

Иначе говоря, вышеуказанные формы млекопитающих жили в южной России в доледниковый период. Отсюда, следовательно предположение о том, что распространение байбака и других стенных животных объясняется условиями после ледниковой эпохи, едва ли может иметь место в настоящее время.

Потом, присутствие в данной области Spermophilus особенно вида близкаго, а, может быть, даже тождественнаго Spiermophilus mugozarieus, ныне жнвущаго в Приаральских степях, а равно и Myodes lagurus говорит о континентальном, сухом, степном климате.

Относительно распределения фауны в Европейской России в ледниковый период Богданов, как мы выше видели, говорит следующее: "Скандинавия и Финляндия хотя и были покрыты ледниками, но не сплошь: среди льдов оставались пространства, свободные от ледяного покрова. На этих участках существовала органическая жизнь. Затем фауна сосредоточилась на Уральском хребте и на перешейке, идущем от подножия Карпат до Урала. Перешеек этот прерывался, по мнению Богданова, двумя проливами, соединяющими Черное море с Балтийским и Каспийское с Северным ледовитым океаном.

Проф. Мензбир реставрирует Европейскую Россию в ледниковый период, как сказано было выше, в виде трех участков: 1) подножия Карпат и Карпаты, 2) участок на месте нынешняго Сызранскаго уезда. 3) Уральский хребет и 4) Урало-Барабинский участок. На этих участках и сосредоточилась вся тогдашняя фауна Европейской России.

Позднейшия исследования показывают, во-первых, что нет никаких геологических данных считать, как это полагает Богданов, существование в ледниковую эпоху в Финляндии и Скандинавии среди ледяного покрова пространств, свободных ото льда с фауной и флорой, аналогичными тундровым. Факт нахождения пеструшки или леминга, на который ссылается проф. Богданов, едва ли доказывает сказанное им. В дилувиальный период пеструшка обитала в Англии, Франции, Бельгии, большей части Германии и Польше. Проф. Неринг указывает, что пеструшка держалась в ледниковый период у края ледников, затем под влиянием умеряющих климатических условий отступила на север до настоящих пределов своего распространения. Нужно иметь в виду также склонность пеструшки вообще к передвижениям. Вообще вернее пеструшку считать обитателем всей, так называемой области Regio subalpina, как говорит Плеске 1).

Пеструшка приурочена к указанному растительному поясу и имеет с ним одинаковое географическое распространение. Иначе говоря, ссылка проф. Богданова на современное нахождение пеструшки в Скандинавии и Финляндии не дает никаких оснований делать заключение о характере ледяного покрова в данной области в так называемый ледниковый период.

По новейшим исследованиям Гейнитца история развития ледниковой эпохи такова: 1) Пост плиоценовое поднятие Скандинавии и соединение ее в нескольких местах с Германией и частью даже с Англией. Возрастание ледников и наступание их в один внутренний ледниковый покров; развитие Балтийского и Норвежского покровов льда. 2) Доледниковое время, отламывание ледниковых масс в Атлантическом океане и Балтийском море, развитие плавающих ледяных масс. Частью трансгрессия моря на берегах Немецкаго моря; морские бухты в долинах Эльбы и Вислы. Климатические условия по берегам Нѣмецкого моря и южного Балтийскаго — арктические; холодные течения и плавающий лед вызывают переселение арктической морской фауны к югу. 3) Первая фаза оледенения (первое оледенение и первое между ледниковое время ). Главная масса льда распространяется через Балтийское море, достигает северной Германии или сплошным покровом или отдельными потоками, особенно по бухтам до ледниковых долин. Колебание таких отпрысков и соединение их. В средней и западной Германии один так называемый "Балтийский поток".

Колебания ледников вызывало многократные чередования морских, отложений. 4) Фаза наибольшего оледенения (второе оледение). Наступление льда достигло кульминационнаго положения (Голландия, Саксония, Силезия, средняя Россия покрыты льдами). Таяние льдов и осадки служат причиною значительного увеличения вод. Арало-Каспийская трансгрессия. 5) Фаза медленного отступания льда или так называемая вторая ледниковая эпоха. После второго оледенения, в последующий затем очень продолжительный промежуток времени окраина льда отступает постепенно на север, образуются конечные морены к северу, постепенно отступает арктическая фауна; климат в это время несколько мягче современнаго. 6) Более новый Балтийский поток льда или третье оледенение; образования конечных морен Балтийского пояса; продолжительное стационарное их состояние. 7) Последниковое время. Лед сократился до Скандинавии; в Балтийское море отламываются только отдельные айсберги; происходит колебание уровня Балтийского моря: сначала ледниковое Iолдиево море с открытым сообщением на восток, затем Анциловое море (при соединении Скандинавии с Германией), и снова понижение. Литориновое море и соединение с Немецким морем. Дальнейшее сокращение ледников в Скандинавии. 8) Современная фаза Скандинавского оледенения. Таковы данные Гейнитца относительно ледниковой эпохи в Германии. "Если исключить, говорится в учебнике физической геологии И. В. Мушкетова Сиб. 1906 г., вопрос о значении междуледниковых эпох, то с приведенной схемой Гейнитца вполне согласуются данные о стратиграфических отношениях ледниковых отложений России и Финляндии". На пространстве всей средней России мы имеем одну моренную глину, которая с подстилающими и покрывающими ее образованиями представляет продукты единого обледенения. Само собой ясно, что во время отступления льда могли происходить на восток от его окраины отложения, содержащие остатки флоры и фауны более умереннаго климата, чем для времени полного развития льда.

Такие отложения часто принимают за междуледниковые, хотя доказательств двух оледенений здесь нет, а разве только временные колебания окраины льда 2). Средне-русский тип ледниковых отложений продолжается к западу в пределы Минской, Виленской и Гродненской губерний, но чем дальше на запад, тем определеннее развивается тип Литовско-Польский; этот тип ледниковых отложений относится к третьему или последнему оледенению (он характеризуется присутствием верхней моренной глины). Восточный предел этих конечных морен указывается Никитиным в Псковской губернии, а Мисуна проводит эту границу в области Витебско-Невельского моренного ландшафта. Тутковский указывает в ю. Полесье (в северных уездах Волынской, Киевской и степных частях Гродненской и Минской губ.) развитие конечных морен второго оледенения Германии.

Южная граница распространения эрратических валунов проходит так: в Волынской губ., севернее Луцка и Ровно. В Киевской губ. она спускается по долине реки Днепра на юг до 48,45° с. ш., затем идет по западной границе Полтавской губ., Курской и Орловской, далее граница указываемых образований направляется по северной части Орловской губ., южной части Тульской, Рязанской, затем опять спускается на юг по восточной части Орловской, Курской и Воронежской губ., далее по Донской области по долине реки Дона доходит почти до станицы Усть-Медведицкой, затем опять поднимается на север по восточной части Донской области, Саратовской губ., идет близ города Пензы через Симбирскую губ., к Нижнему-Новгороду. В Вятской губ. граница эрратических валунов проходит близ городов Новолинска и Глазова. В Пермской губ. она поднимается на север и проходит немного западнее города Соликамска.

Таким образом, к югу ледниковый покров подвинулся в двух направлениях: западным крылом в районе нынешняго бассейна реки Днепра и в восточном бассейне Дона.

Сколько бы ни предполагалось обледенений в северных областях, в южном пределе распространения выше описанных ледниковых образований может быть речь об одном только единственном оледенении. Наиболее южных широт (48,45°) ледниковый покров достиг в эпоху наибольшего своего развития, т.-е. ко времени второго оледенения, согласно мнению немецких геологов. Тутковский по указанному вопросу говорит несколько иначе. "Надо полагать, пишет он, что в эпоху первого оледенения, более обширного (Megaglacialzeit), при стационарном состоянии ледника, тундры получили большее развитие чем при стационарном состоянии второго оледенения (Neoglacialzeit), когда и площадь и мощность ледника были сравнительно малыми".

Приволжская возвышенность, средне-русская, и возвышенность юго-западной России задерживали в большей или меньшей степени распространение ледника, южная граница которого на этих возвышенностях проходила на несколько градусов севернее. Затем, по исследованиям Соколова, обширныя степи Новороссии были дном моря в последний раз в начале плиоценовой эпохи и к концу третичного периода а тем более в ледниковую эпоху вся площадь Новороссийских степей представляла сушу. Далее, существование непосредственной связи Арало-Каспийскаго бассейна с северным Ледовитым океаном и Балтийским морем при посредстве проливов, как это допускали некоторые биологи, или связь Арало-Каспийского бассейна с Белым морем, в настоящее время едва ли может быть признана. Проф. Савииский, делая сводку геологических данных по этому вопросу, пишет следующее: "таким образом, с древнейших времен, примерно с мелового периода, вся эта страна (между Каспием и Северным Ледовитым океаном) была сушей, служившей барьером, недопускающим непосредственного соединения Каспийского моря с Северным океаном". Связь между указанными бассейнами могла быть только исключительно при помощи озер и бифуркации рек, принадлежащих обоим бассейнам 3).

Наконец, указание некоторых зоологов о различии фауны России в западном участке и в северной части восточного участка суши едва ли вполне может быть проведено. Относительно, например, Elasmotherium sibirieum, который считается характерным для северной части восточного участка, Мортилье пишет следующее: "Elasmotherium sibirieum жил в четвертичный период, и главное его местопребывание была Сибирь и южная Россия у Каспийского моря (он указан М. В. Павловой для Ставрополя и Баку). Elasmotherium доходил до центра Европы и, быть может, проник даже во Францию". Относительно настоящих быков (вероятно, Bos, primigenius) Черский указывает, что первобытный бык древний житель Eвpoпы: в Европе он найден в отложениях лесного слоя Foresthed в Англии (в доледниковый период); в Сибири считается редкой формой, доходившей только до 50° с. ш. Мускусный бык несомненно жил в западной Европе; во Франции до 45° с. ш. (напр., Gorge d'Enfer общине Гэйяк Дордонь.). Все эти данные показывают, что все эти формы, встречаясь в Европе, не могли миновать и западного участка суши Европейской России.

Таким образом, едва ли в ледниковый период было большое различие в фауне Европейской России. Палеонтологические данные на это не дают существенных указаний. С другой стороны, нет веских геологических указаний, чтобы участки суши южной России не занятой ледниками были разъединены между собой. Геологические данные Соколова о степях южной России говорят скорее обратное. Предположение Богданова о существовании в ледниковую эпоху суши в виде перешейка, идущего от Карпат до Урала, повидимому, стоит близко к истине. В Европейской России несомненно существует разница между западной и восточной фауной. Западные формы постепенно редеют по мере удаления от Карпат к востоку, а восточныя по мере удаления от Уральского хребта к западу. Но такое различие вероятно объясняется послеледниковым распространением животных и различными климатическими и физико-географическими условиями рассматриваемых областей.

Относительно изменений, происшедших в послеледниковый период в Европейской России, новейшие работы, как западно-европейских, так и русских натуралистов, одинаково свидетельствуют, говорит Тутковский, о бывших послеледниковых сухих эпохах.

Неринг, находя в низших горизонтах остатки преимущественно представителей арктической фауны млекопитающих животных (напр., Lemmus obensis, Vulpes lagopus Cuniculus torquatus и др.), а стратиграфически выше, главным образом, степных и других форм, требующих более благоприятнаго климата (напр., Alactaga. Spermophilus Bos. Еquus и др.), пришел к заключению, что послетретичная фауна не представляет в общем смешения арктических форм с южными. Наоборот, в вертикальном распределении после третичных форм существует известная последовательность.

Условия, способствовавшие сначала появлению арктических животных, сменились затем другими, давшими возможность проникнуть сюда фауне восточного происхождения. Сообразно с этим, Неринг рисует такую схему послеледниковой фауны в Европе. Во время стационарнаго состояния ледников за краем ледников существовала тундра с характерными для тундры обитателями (Limmings-Zeit).

По мере отступления ледников на север тундры сменяли степи с своей специфической фауной Alactaga, Sptrmophilus и друг. Этот период Неринг называет Plerder Springerzeit. Позже, при наступлении современной эпохи степи вытеснялись, по Нерингу, лесами и присущей им фауной, напр., белкой. Этот период Неринг характеризует, как Eichornchen Zeit. Ту же картину смены фауны в Европейской России дает Тутковский. В ледниковую эпоху, говорит он, каждое, сравнительно быстрое, наступание ледникового покрова и одновременное с ним наступание разростающихся местных горных ледников (Альпийских, Карпатских и др.), вытесняют флору и фауну предшествующей эпохи из насиженных, так сказать, мест и заставляет ее спасаться в местности, не занятые ледником н окаймлявшими его при стационарном состоянии тундрами (с их особой фауной и флорой). При каждом же отступании ледников (в начале интерглациальных эпох и в послеледниковую эпоху) тундры исчезали под влиянием иссушающих ледниковых фенов, заменяясь пустынями, а потом степями. В частности, относительно изменения фауны в послеледниковый период в восточной России (Тургайская область и восточная часть Уральской) Сушкин пишет следующее: климат суши, примыкавшей с севера к Арало-Каспийскому морю в ледниковую эпоху, говорит он, был более влажным и, следовательно, эта область была богаче древесною растительностью. Доказательство этому автор видит в нахождении им бобра на Эмбе и остатков торфяного оленя на запад от Иргиза под 18 параллелью. Торфяной олень, говорит Сушкин, всегда был связан с влажными и даже заболоченными лугами, и его находка является хорошим указанием на большую влажность климата в данной области.

Что касается бобра, то всюду, где он есть, он является типичной формой приречных лесов и существование его в данной области указывает во всяком случае на то, что по Эмбе была высокоствольная урема. В общем эта область в рассматриваемое время представляла из себя чередование степи, леса, а также озер и болот. Озера, вследствие влажности климата, должны быть полноводны. Фауна данной области представляла собой по всей вероятности, смесь лесных и степных форм. Затем, за отступлением ледника из Европы, последовало сокращение Арало-Каспийскаго моря и вследствие этого усыхание территории материка. Лесная растительность отступила, а вместе с ней и обитатели лесов. Вместо них появились позднее формы, характерные для пустыни.

К вышеприведенным гипотезам должны быть добавлены еще следующие:

Вольдрих (Woldrich), обрабатывавший рукописи Брандта после смерти последнего, считает, что освобождение почвы от льдов было не одновременно в России и западной Европе. В то время, как в западной Европе был уже послеледниковый период, Россия была еще покрыта льдами. Освобождение России от льдов произошло в то время, когда в западной Европе существовала уже лесная фауна. В это время русская равнина могла дать приют вытесняемым с запада степным формам, как напр., Bos, Elephas и др. Вышеприведенный взгляд, говорит Черский, не согласуется с фактической стороной вопроса. Попытки видеть в ледниковых отложениях одновременное событие для нашего полушария стоят на довольно шатких основаниях. Против рассматриваемой гипотезы говорят работы академиков Шмидта в Сибири и академика Чернышева на р. Печоре. Таким образом гипотеза Вольдриха-Брандта отпадает. Что касается гипотезы Неринга, то она встречает возражения со стороны известного палеонтолога Сибири Черского. Черский, рассматривая подробно те отложения, на основании которых Неринг построил свою гипотезу, и суммируя все остатки фауны, найденной в таких отложениях, приходит к заключению, что в пластах одинаково стратиграфического уровня, о которых идет речь у Неринга, имеется смешение арктических типов животных с более южными формами, и что факты совместного нахождения животных, неуживающихся в настоящее время друг с другом, хорошо известны самому Нерингу. С другой стороны интересно отметить, что против теории Неринга делаются возражения в настоящее время и географами. Так, например, проф. Краснов пишет: "нет никакого основания рассматривать степь как какую-то стадию развития флоры, которая должна быть в будущем лесом, в прошедшем — тундрой. Неринг пытается доказать почти подобное для Германии и, быть может, он до известной степени прав. Но распространять его теорию на все степи и леса мы не имеем никакого права. Смена степи лесом зависит от хода процессов денудации". Столь же неосновательно было бы утверждать, что степь непременно должна быть тундрой. Наконец, по исследованию проф. Натгорста, северная Европа, после отступания ледников, была занята сначала тундровой растительностью, а потом, но мере отступания тундры к северу, лесом. Иначе говоря, в северной России появлению леса предшествовала тундра, а не степь. В южной России, говорит проф. Танфильев, где ледниковые отложения можно назвать лесовидными, освободившаяся от ледников площадь занималась степной растительностью, а на севере, на песках, глинах и других породах, бедных солями, — тундровою растительностью. Появлению хвойных лесов на севере предшествовала тундра, появлению же дубовых лесов на юге — степь. Нет данных считать, что степь непременно должна была бы быть тундрой". Все это, вместе взятое говорит за то, что гипотеза Неринга может иметь только частичное значение для некоторых местностей Европы. Иначе говоря, в западной Европе и в России северная тундровая фауна могла группироваться только около окраин ледников и то с прибавкою таких форм, как мамонт, который заходил даже на льды. И только с появлением лесов произошла уже диференцировка фауны на тундровую, лесную и степную. Лесная растительность, появившаяся в северной России, продвинулась затем в среднюю Россию и даже южную.

По исследованиям Кеппена, Коржинского, Семенова и др. облесение средне-русской черноземной области шло в трех главных направлениях, именно в лесных массах Брянских, Мещорских и Мордовских. Первые леса начинались по реке Упе, притоку реки Оки, и тянулись оттуда сплошною массою, захватывая собою южную часть Калужской губ. и западную Орловской и Курской губ. от г. Брянска по реке Десне до Курска и Путивля, переходя таким образом, в долину реки Сейма. Далее на запад описываемые леса тянутся до Киева, откуда они распространялись далеко на юг по Днепру. Продолжением Брянских лесов надо вероятно считать лесами боры по рекам Пселу, Ворскле, Донцу и Осколу.

Что касается Мещорских лесов, то главная масса их захватывала Рязанскую губ., двигаясь оттуда на юг по р. Дону и Воронежу. Мордовские леса простирались по долинам Алатыря и Мокши, двигаясь оттуда широкими языками на юг по реке: Цне, Хопру, Суре, Медведице и простираясь далеко на юг по правому берегу Волги.

Несколько иначе смотрит на палеонтологическую географию России и Сибири академик Брандт. Основная мысль его гипотезы состоит в том, что "современная" северо-азиатская, европейская к северо-американская фауна и флора сосредоточивались в третичный период в гораздо более северных широтах и благодаря известным, хорошим, климатическим условиям севера в то время могли группироваться тогда даже в самой арктической области. Члены этой фауны, по мере наступления охлаждения севера, отступали к югу, а затем к западу, подвергаясь вместе с этим приспособлению, а иногда и вымиранию. Проникнув в более южные широты северной Азии и распространившись по Европе, они заняли места оттесненных оттуда даже к тропинкам, а частью вымерших прежних аборигенов и после всех невзгод, которыми дарили их изменчивые условия, после третичного времени, "выродки" эти образовали особую почти всю современную палеарктическую фауну, значительно обнищавшую и до сих пор еще подвергнутую постепенному уменьшению слагающих ее видов. Далее Брандт подчеркивает способность многих видов животных применяться к различным климатическим условиям, вследствие этого он допускает, что часть представителей северной фауны могла и вовсе не переселяться к югу, а оставаться в тех же местах, где находятся их сохранившиеся трупы, как, например, северные олени, овцебыки и песцы в Гренландии. Наконец, Брандт допускает, что северные формы оттесненные, как сказано выше, на юг, возвращались затем на прежнюю свою территорию далеко не все. Часть их вымерла, а часть приспособилась к новым условиям. Вышеприведенная гипотеза Брандта, — говорит известный знаток палеонтологической фауны Сибири Черский, — отвечает всего более удовлетворяющей современному итогу накопившихся данных. Как на единственный недостаток можно указать, по словам Черского, только на отсутствие вполне определенного формулирования подробностей передвижения и эмиграции фауны во времени и пространстве в соответствии с климатическими и вообще физико-географическими условиями рассматриваемой эпохи". С указанной точки зрения становится попятным нахождение овцебыка у Пиренеев 44° с. ш. или песца Vulpes lagopus на 47° с. ш. Овцебык и его сотоварищи, говорит Черский, возникшие при более благоприятных условиях температуры, не могли быть даже знакомыми с теми суровыми климатическими особенностями около полярных стран, которые создались в них и воцарились только впоследствии, спустя громадный промежуток времени, отделяющий конец третичной эпохи от новейшего геологического периода. Иначе говоря, условия жизни и привычки овцебыка и других северных форм в рассматриваемое время были иные, а потому нахождение их в вышеуказанных широтах не представляет ничего экстраординарного. Быходцы более теплой в рассматриваемый период арктической области не могли слишком смущаться ни новым сообществом южной фауны, ни более южными климатическими условиями, тогда находящимися в период их ухудшения. В ледниковом периоде, по словам Черского, лежит одна из причин постепенного изменения нравов и привычек, интересующих нас животных и переход этих привычек от прежних, привычных их более теплой первичной родине, к более современным климатическим условиям. Наконец, при постановке рассматриваемого вопроса важно иметь в виду наблюдения Книповича относительно условий жизни некоторых морских форм. По данным названного автора, напр., Ioldia artica встречается не только при низких температурах —20, но и живет в однех и тех же местах Cyprina islandica при температуре значительно более высокой.

К выше изложенным соображениям Черского необходимо добавить данные о так называемом прерывистом распространении некоторых организмов. Примеры такого распространения указаны проф. Л. С. Бергом (Природа 1918 г. № 1, стр. 25). Проф. Берг совершенно справедливо указывает, что в доледниковое время отмеченные им виды распространены на всем протяжении европейско-азиатского материка от западной Европы до Тихого океана; последовавшее в ледниковое время охлаждение вызвало исчезновение этих видов всюду, кроме особенно благоприятных мест, где климат позволял им существовать в то время, когда на севере быди льды. Такими убежищами явились Европа, Кавказ, Туркестан, Манджурия, Япония. После окончания ледникового периода, началось снова переселение их на прежнюю территорию, при чем места, наиболее благоприятные в климатических отношениях были заселены более требовательными к теплу организмами. Сибирь-же, говорит Берг, еще ждет нашествия своей фауны с юга.

Сводя все вышеизложенное по вопросу о происхождении фауны России, можно сказать следующее: 1) Б доледниковый период северо-европейская и северо-азиатская фауна сосредоточивалась в более северных широтах при более благоприятных в то время, чем в настоящее время, климатических условиях. Так, например, на Ново-Сибирских островах обитали формы Equus, Bison, Elephas primigenius и др. В средней и южной России были также животные, как Hippopotamus, Rhinoceros и ряд степных форм. 2) С наступлением ледникового периода произошло переселение северных форм в более южные широты. Северные и южные формы были сдвинуты ледниками вместе, как например, сурок и северный олень. Затем, в этот-же период происходили изменения: а) представители более теплого климата первое время ледниковой эпохи мирились с такими событиями, как оледенение, а в междуледниковый период, подвигались, насколько это возможно, к северу. Только к концу ледникового периода с ухудшением климатических условий значительная часть их вымерла; часть отодвинулась в более южные широты; б) в указанный период замечается эмиграция форм с востока на запад и с запада на восток. К первым, например, относится Оvibos, Colus saiga, Equus hemionus и др., ко вторым Hyaena spaelea. 3) После окончания ледникового периода многие животные, не только северные формы более умеренного климата отступали на север, (по мере уменьшения оледенения); резкого деления фауны в начале отступления ледника (даже на окраинах ледников) не было. Разграничение на формы тундр и степи произошло позднее с появлением лесов. Самое передвижение форм с юга на севере происходило в разных местах разновременно 4).

Однородные с вышеизложенными данными дают и ботаники относительно истории флоры в рассматриваемый период. Так проф. Н. И. Кузнецов в своем "курсе географии растений", Симферополь, 1920 г., пишет, что в конце плиоцена ледники надвигались с одной стороны с севера, с другой с юга (оледенение затронуло такие горные хребты как Альпы, Кавкасский хребет, Алтайские горы, Гималаи, горы средней Азии). Такое оледенение имело роковое последствие для тогдашней флоры. Большая часть растительности уничтожалась мощными ледниками. Растительность, оставшаяся на свободных от льда местах, должна была мигрировать вследствие наступившего изменения климатических условий. По краям ледников, как северного, так и южного (горного) развивалась особая флора — арктическая. В с. Америке и части Азии, где горные цепи идут в меридиональном направлении, пишет проф. Кузнецов, миграция растительных форм на юг совершалась более легко, чем в Европе и большей части Сибири; здесь ей мешали горы, расположенные по пути движения форм на юг. По окончании ледникового периода по той же причине обратная миграция растительных форм имела место в восточной Азии и С. Америке в большей степени, чем в Европе и Сибири. Растительность б. части Европы и центральной Сибири, говорит Кузнецов, сложилась вновь из остатков старой третичной флоры.


1) Академик Карпинский в своем классическом труде "Очерки геологического прошлого Европейской России" Петроград 1919 г. пишет, что замечательное соотношение между границей распространения валунов и отмеченных Тилло главных возвышенных площадей Европейской России, дало повод думать, что сплошной ледниковый покров, распространявшийся как на этих существовавших возвышениях так и в пониженных между ними районах разделялся выступавшими из под льда возвышенностями. Эти возвышенности едва ли могли быть местом обитания пеструшки. (стр. 47.)

2) По словам Богословскаго, имѣющиеся геологические данные не дают сколько-нибудь достаточных оснований говорить о многократности оледенений нашей Европ. равнины, и в общем у нас найдется мало таких местностей, где имелось бы достаточное основание утверждать существование нѣскольких моментов оледенения, отделенных междуледниковой фазой. (стр. 48.)

3) Вообще распространение Каспийских осадков на север по данным акад. Андрусова является меньше, чем предполагали раньше: оно идет на север за пределы Астрах. губ. и захватывает южную окраину Самар. губ. До начала этого развития въ течение некоторого времени в четвертичный период в пространстве нынешнего ннжнего Поволжья существовала суша, где обитали, напр., мамонты (Астр. губ.). Наибольшее увеличение Арало-Каспия вероятно было в моменты наибольшего развития оледенения. (стр. 50.)

4) Что касается вопроса о значении путей перелетов современных птиц в толковании истории фауны и флоры России (доклад в кружке Л. Е. Петровск. Академии В. В. Станючинского), то я этого вопроса не касаюсь в виду того, что путь перелета птиц стоит в связи не только с историей ланшафта страны, но обусловливается рядом и друтих факторов, напр., рефлекторными явлениями, имеющими место при перелете птиц. (стр. 57-58.)