Обыденное понятие пустыни имеет в виду страну, лишенную растительной и животной жизни, существование которых невозможно, вследствие чрезмерной резкости и сухости климата и бесплодия почвы. Таких абсолютных пустынь, однако, почти нет на земном шаре, а громадные пустынные области Африки, Азии, Австралии и Америки представляются далеко не лишенными органической жизни, а напротив — обладают весьма значительным и крайне своеобразным во многих отношениях населением. Обычно принято говорить, что пустынные животныя "приспособились" к "неблагоприятным" условиям существования в пустынях, при чем не делается никакой попытки точного выяснения ни самых условий, ни того, как они действуют на организм животных. Лишь за самое последнее время, благодаря пробуждению интереса к изучению экологии животных, начинают появляться отдельные работы, посвященные точному исследованию условий жизни животных в пустынях и влияния этих условий на организм. Полученные данныя пока еще чрезвычайно случайны и отрывочны, но и они уже заключают целый ряд интереснейших фактов и наблюдений, в значительной степени изменяющих привычные точки зрения, а главное — вызывающих массу новых вопросов, разрешение которых должно представить большой интерес. Настоящая статья имеет в виду дать краткий очерк новейших исследований в данной области, поскольку они могут представить общий биологический интерес 1).
Основным признаком климата пустыни принято считать его чрезвычайную сухость, вызываемую малым количеством осадков, высокой температурой, вызывающей усиленное испарение, и пористостью почвы. Количеству осадков, выпадающих в течение года, обычно приписывается при этом гораздо бо́льшая роль, чем следует. Так, принято считать, что страна, получающая в год меньше 120 миллиметров осадков, должна быть пустыней; фактически же оказывается, что вполне ярко выраженные пустыни могут развиться и при несравненно более высокой годовой цифре осадков. Например, пустынные долины Калифорнии, заключенные между высокими хребтами, получают, в среднем, до 460 мм. осадков в год и все-же являются типичными пустынями, вследствие чрезвычайно сильных ветров, а еще более — потому, что наибольшее количество осадков приходится на зимние месяцы, когда влага не может быть использована растениями. Распределение осадков по сезонам оказывается несравненно более важным для поддержания растительной и животной жизни, чем годовое количество осадков. Еще более важно другое обстоятельство — неравномерность распределения осадков в пустынных странах по годам,вследствие чего годы с сравнительно благоприятным количеством осадков и удачным распределением их по сезонам сменяются периодами, иногда в несколько лет продолжительностью, чрезвычайно бедными осадками или даже совсем их лишенными. Для Сахары известны периоды засухи в несколько лет, и результаты их очевидны: Хайвард нашел в Южной Сахаре обширные заросли мимоз, убитых пятилетним бездождием, при чем, конечно, погибла и обильная фауна, связанная с мимозами; общие условия страны, несомненно, делали возможным существование мимоз в течение долгого времени, но один засушливый период нарушил баланс, и в итоге получилось новое обеднение пустынной флоры и фауны.
В тех пустынях, где осадки выпадают в благоприятное время года и не сильно варьируют по годам, все-же значение их для растений и животных может зависеть от многих причин. В пустынях Южной Австралии количество дождливых дней в году достигает очень значительной цифры (40—50), но по большей части осадки выпадают в ничтожных количествах за каждый раз, и вода так быстро испаряется, что не успевает проникнуть вглубь почвы; в результате получаются пустынные условия при наличии значительного годового количества осадков (до 300 милл.) и немалого числа дней с осадками. В других пустынях наблюдаются иные условия: годовое количество осадков не очень мало, но выпадают они в виде ливней, при которых массы воды стекают в овраги и реки, не будучи использованы для растений.
Атмосферные осадки, однако, важны для животных лишь, главным образом, косвенно, через растения, вода же, нужная животному организму, получается иными путями. Большинство крупных млекопитающих пустынь удовлетворяет потребность в воде более или менее частым посещением водопоев, но не подлежит сомнению, что среди них есть и такие, которые могут обходиться без этого, не говоря уже о способности некоторых пить очень редко — как верблюд, который может не пить десятки дней. Примером никогда не пьющего млекопитающего служит карликовая раса антилопы Gazella arabica, живущая на островках Красного моря, совершенно лишенных пресной воды. Некоторые из пустынных грызунов также могут обходиться без питья; так, по наблюдениям Инголдби песчанка Meriones swinhoei с каменистых плато Афганистана совершенно не пьет в неволе; другие грызуны, как тушканчики, в неволе пьют, но обычные их места обитания таковы, что возможность питья совершенно исключена. Пустынные птицы почти все совершают полеты на водопой, а некоторые из них, как рябки (Pterocles) даже поят птенцов, смачивая перья груди водой, которую птенцы, по возвращении родителей с водопоя, жадно поглощают, пропуская перья через клюв. Некоторые из птиц, однако, обходятся совсем без питья; сюда относятся саксаульные сойки (Podoces), пустынные жаворонки (Alaemon, Ammomanes) и дрофа-красотка (Chlamydotis undulata).
Само собою разумеется, что насекомым и другим беспозвоночным обитателям пустыни не приходится базировать водный баланс своего организма на водопоях. Правда, некоторые насекомыя, как осы, летают к воде довольно регулярно, но для большинства это невозможно. Очевидно, источник получения ими воды иной. Для растительноядных насекомых, да и для травоядных млекопитающих таким источником является растительность. Тот же верблюд, который весной, на хороших пастбищах, может обходиться без воды до двух месяцев, без подножного корма не может вынести больше недели. Несомненно, при этом играет роль не только вода, содержащаяся в растениях, но до известной степени и роса, в особенности для насекомых. Для последних Бакстон обнаружил еще один источник воды: вследствие резких колебаний температуры в пустыне, в течение суток, наблюдается такая же резкая разница в относительной влажности, которая ночью может достигать почти 100%, хотя днем падает до 20%. Оказывается, что сухие обломки трав и т. п., обычные в пустынях, в высшей степени гигроскопичны и повышение относительной влажности ночью, до 80%, достаточно для того, чтобы этот растительный мусор впитал количество влаги, достигающее 50—60% сухого веса этих обломков. Жуки (особенно многочисленные в пустынях чернотелки — Tenebrionidae), саранчевые и другие насекомыя днем нередко жуют этот повидимому сухой мусор, очевидно для извлечения влаги. Хищные насекомые, конечно, получают влагу из своих жертв.
Основное значение воды для пустынных животных, однако, заключается, видимо, не в непосредственной потребности в ней, а в том влиянии, которое осадки и вообще атмосферная влага оказывают на общую влажность среды. Вопрос о влажности и связанном с ней испарением воды из тела животных стоит в тесной зависимости от температуры, и мы должны выяснить значение этого последнего фактора для пустынных животных.
Обычное понятие пустыни, как уже указано выше, включает наличие исключительной сухой жары днем. Данныя метеорологических станций пустынных районов служат цифровым материалом для обоснования этого положения, но легко впасть в чрезвычайно грубые ошибки, если эти данныя принять за точный показатель того климатического режима, которому подвержены пустынные животныя. В самом деле, недавние био-климатические наблюдения Уилльямса в Египте и Бакстона в Палестине показали, что фактические условия обитания многих пустынных животных отличаются чрезвычайно резко от общего климатического режима данного района, как он вырисовывается на основании наблюдений метеорологических станций. Причиной этого является стандартизация методов наблюдения на станциях, производство их в лишь определенные часы суток и, что самое главное — в условиях, абсолютно не встречающихся в природе. Вот что говорит по этому поводу Уильямс: "Метеоролог совершенно игнорирует биолога, почти настолько же, как биолог игнорирует метеорологию. Цифры, которые публикуются, обычно получаются в условиях тщательно подобранных с точки зрения возможного их однообразия, с устранением всех различий, обязанных топографии, а инструменты помещаются, по большей части, в выкрашенных в белый цвет Стивенсоновских загородках. С метеорологической точки зрения это совершенно правильно, но для понимания условий, при которых живут животныя или растения, это непригодно. Стивенсоновские загородки странным образом совершенно отсутствуют в пустыне, и живой организм встречается с разнообразными условиями — в долине, на холме, на дереве, в кустарнике, под камнем, в пещере, в норе — во всех этих положениях имеются разные условия температуры, влажности, ветра, испаряемости и света, из которых он может выбирать те, которые ему наиболее подходят".
Наблюдения Уильямса, хотя и носящие чисто предварительный характер, вполне подтверждают сказанное. Двух-трех примеров достаточно, чтобы показать это. Так, измерения температуры и влажности в небольшой заросли пустынных кустарников, показали, что температуры в них значительно (около 3°) выше, чем обычно регистрируемая температура в тени, а влажность значительно ниже. Внутри покинутого птичьего гнезда в тех же кустарниках максимальная температура оказалась даже чрезвычайно высокой — до 43,3°, при теневой на 8—9° ниже; значения этого наблюдения для понимания хода насиживания яиц отрицать не приходится. Еще любопытнее наблюдения, произведенные в небольшой пещере в стене оврага: температуры у входа колеблются почти в тех же пределах, как и снаружи, в тени, но уже в 3 метрах расстояния от входа амплитуда колебания падает вдвое, а на 12 метрах она выражается цифрой 1,4°, т. е. температура там почти постоянна; точно такая же картина наблюдается и относительно влажности и испаряемости. Следовательно, животное, проводящее день в пещере, а выходящее из нее только ночью (как это делают ряд насекомых, летучие мыши и др.), живет в климате, совершенно не похожем на тот, который рисуется по данным местной метеорологической станции, и вряд-ли даже могущем войти в категорию пустынных климатов в строгом смысле слова. Аналогичное, хотя и менее резко выраженное явление наблюдается не только в пещерах, но, например, в птичьем гнезде, свитом в неглубокой норе в стене оврага, где максимум оказывается на 3,9° ниже, а минимум на 3,7° выше соответствующих цифр в тени; по сравнению с гнездом в кусте (см. выше) максимум оказался на целых 6,3° ниже, что показывает очень серьезную разницу в условиях высиживания для двух птиц, живущих бок-о-бок. Наблюдения над температурой в норе тушканчика, который проводит там день, выходя только ночью, также очень интересны — амплитуда суточного колебания температуры в норе на расстоянии 75 сантиметров от входа равнялась только 4°, при амплитуде снаружи, в тени 13°. Точно также изучение температур почвы (песка) на разной глубине выяснило, что дневная амплитуда температуры падает чрезвычайно быстро по мере углубления: на глубине одного сантиметра она 36°, на 5 см. 19,9°, на 10 см. 12,9°, на 18 см. 6,4°, на 28 см. всего 1,5°, т. е. температура почти не подвержена суточным колебаниям; значение этих цифр для многочисленных пустынных животных, на день зарывающихся в песок, совершенно очевидно.
С другой стороны, обычные наблюдения температуры в искусственной тени не дают возможности правильно учесть влияния на дневных пустынных животных максимальных температур. В самом деле, наблюдения Бакстона в Палестине выяснили, что температура на поверхности почвы пустыни достигает 55—62°, при температуре в тени 32—38°. На вершине холма Бакстон отметил температуру поверхности почвы 52°, а всего лишь в нескольких десятках шагов, в яме было 61° на поверхности почвы, т. е. фактическая температура почвы в двух случаях разнилась на 9°. Это объясняется тем, что очень значительное количество тепла получается почвой дна ямы путем отражения от стенок. Очевидно, что для дневных пустынных животных, как пресмыкающиеся насекомыя, температура на поверхности почвы играет громадную роль, в особенности потому, что они, как животныя "холоднокровные", не имеют возможности регулировать температуру своего организма. Их внутренняя температура должна быть, следовательно, очень близка к температуре на поверхности почвы, если не равна ей. Исследования Бакстона показали однако, что дело обстоит значительно сложнее. Для своих наблюдений он пользовался термоэлектрическим методом, вводя миниатюрный термоэлемент в полость тела анестезированного насекомого через анальное отверстие. Данныя наблюдений над различными пауками и кобылками показали, во-первых, что внутренняя температура их всегда значительно (на 2—5°) ниже температуры поверхности почвы, причем такая разница наблюдается только у живых насекомых; если же взять насекомое мертвое, то внутренняя температура его всегда гораздо выше, чем у живого, превышая иногда даже температуру поверхности почвы. Вероятное объяснение этого Бакстон видит в потере воды живыми насекомыми через дыхательную систему, что вызывает понижение температуры тела.
Второе любопытное заключение из наблюдений Бакстона состоит в том, что температура тела насекомых, выставленных действию прямого солнца в пустыне, зависит от окраски данного насекомого. При одних и тех же условиях, разница между температурой поверхности почвы и температурой тела достигает весьма разной величины в зависимости от окраски. Особенно ярок один пример: в Палестине обычна кобылка Calliptamus coelesyriensis, встречающаяся в двух резко выраженных цветовых формах — одна почти черная, другая светло-бурого "защитного" цвета; измерения температур показали, что черные экземпляры имели температуру тела на 4—5° выше, чем светло-бурые; совершенно очевидно, что подобная разница в отношении температуры тела не может не отражаться на физиологических отправлениях, но пока эта сторона дела остается совершенно не затронутой исследованиями. В общей форме вопрос об окраске животных с точки зрения поглощаемости тепловых лучей поднят в недавней работе Силады, который придает чрезвычайно важное значение этой точке зрения в вопросе о происхождении окраски. Действительно, исследование связи окраски животных с физиологическими их отправлениями должно внести много нового в вопрос об эволюции окраски, до сих пор изучавшийся почти исключительно под шаблонным углом зрения "полезности" данной окраски животному в связи с естественным отбором. Имеющиеся пока данные по этому вопросу ограничиваются, в сущности, только небольшой работой Бакстона, но и из них уже видно, что к вопросу о "полезности", например, черной окраски (кстати, очень распространенной среди пустынных жуков и других насекомых) нельзя подойти просто: полезность усиленного поглощения тепла в условиях пустыни представляется в высокий степени сомнительной, так как естественнее было бы ожидать приспособлений для защиты от нагревания. Весьма возможно, что, так называемая, покровительственная окраска пустынных животных и является, хотя бы отчасти, такого рода приспособлением от чрезмерного нагревания и связанного с ним усиленного испарения воды организмом. Против общепринятой точки зрения на "полезность" симпатической окраски для защиты от врагов Бакстон выдвигает ряд интересных наблюдений над поведением пустынных животных с симпатической окраской, указывая, что очень многие из них далеко не используют этой окраски так, как это следовало бы по теории, и выдают себя наблюдателю движениями, криком и т. п. Мало того, целый ряд пустынных животных, ведущих строго ночной образ жизни, а днем прячущихся в норы или в песок, окрашены "покровительственно", в чем нет в сущности никакой надобности, так как ночью окраска не видна. В цвет песка окрашен также австралийский сумчатый крот (Notoryctes), живущий всегда под землей — в этом случае теория покровительственной окраски совершенно теряет почву.
Наряду с этим, среди многих пустынных животных наблюдается ясная тенденция к развитию черной окраски. Обилие жуков-чернотелок (Tenebrionidae) в фауне пустынь представляет одну из характернейших особенностей последней. Обычно принято считать, что чернотелки не нуждаются в симпатической окраске, будучи несъедобными для птиц, но уже Радде сообщал, что кобчик (Falco vesperlinus) поедает черных Pimelia и Blaps в симферопольских степях, а Бакстон сообщает аналогичное же наблюдение над чекканом (Saxicola) в Египте, питающимся черными Adesmia. Нельзя не отметить, при этом, еще одного любопытного факта: среди пустынных чернотелок есть значительное количество ночных форм, и они очень часто оказываются не черными, а окрашенными "покровительственно"; противоречие этих фактов с шаблонными теориями происхождения окраски очевидно, и ясно, что к изучению вопроса об окраске надо подходить с другой стороны, со стороны физиологии и действия наружных факторов на организм.
Из всего сказанного видно, что изучение условий жизни животных в пустынях, в сущности, почти не начиналось. В то же время, немногие данныя, собранные единичными работниками, при отрывочных исследованиях, показывают возможность разрешения ряда интереснейших вопросов обще-биологического значения путем систематического изучения экологии пустынных животных. Экологическая обстановка в пустынях, сравнительно с другими местностями, более упрощена, и влияние среды на организм более ярко выражено и легче поддается учету. Приходится лишь пожалеть, что подобного рода исследования, могущие, несомненно, привести и к полезным практическим заключениям, нигде систематически не ведутся, благодаря отчасти их кажущейся ненужности, отчасти — чрезвычайной молодости самого экологического направления в биологии. Неисчерпаемые возможности экологической работы в пустынях (в особенности в песках) Туркестана, вероятно еще долго останутся нетронутыми исследователями, но первый, кто захочет и сможет посвятить себя этой работе, будет вознагражден богатыми результатами. Будем надеяться, что это время уже близко.
| 1. | Buxton, P. A. | Animal life in deserts. London. 1923. |
| 2. | The temperature of the surface of deserts. The Journal of Ecology, XII, 1923. | |
| 3. | Heat, moisture and animal life in deserts. Proc. Royal Society, 96. 1923. | |
| 4. | Szilady, Z. | Thermoskopische Farben im Tierreich. Festschrift zum II. Ferienhochschulkurs Nagy Szeben, 1921. |
| 5. | Williams, С. B. | A short bio—climatic study in the Egyptian desert. Bull. Min. Agric. Egypt. No. 29, 1923. |
| 6. | Bioclimatic observations in the Egyptian desert in March 1923. Bull. Min. Agric. Egypt, No. 37, 1924. |
1) Список важнейшей литературы вопроса помещен в конце статьи. (стр. 47.)