"Природа", №7-12, 1924 год, стр. 51-62

Новая теория эволюции.

Ю. А. Филипченко.

Время от времени приходится слышать такое мнение: "время эволюционных учений прошло — они сыграли свою роль и теперь с успехами современной генетики (учение об изменчивости и наследственности) стали уже больше не нужны". В пользу этого мнения указывают нередко на то, что насколько была богата такими теориями литература XIX века, настолько бедна ими она же после 1900 года, и этот факт трудно оспаривать.

Однако, подобный взгляд был бы справедлив лишь в том случае, если бы генетика изучала не только наследственность и изменчивость организмов, но и их изменяемость во времени, т. е. как раз то, что и называется эволюцией. Между тем дело обстоит как раз наоборот: все работы по вопросам изменчивости, исходящие от чистых генетиков, рассматривают это явление с чисто современной точки зрения и изменяемости организмов во времени касаются лишь в своих общих выводах, изучать же последнюю непосредственно генетика никак не может. Кроме того современная генетика вращается все время в плоскости различий между элементарными видами, расами, видами, а учитывать с чисто опытной точки зрения различия высшего, так сказать, родового порядка, она не в состоянии, почему и "grössere Züge der Evolution", по выражению Иоганнсена, остаются (а, быть может, останутся и навсегда) вне поля ее зрения.

Вот почему появление новых теорий эволюции, каждая из которых должна учитывать прежде всего данныя палеонтологии, затем эмбриогенеза и, наконец, генетики, является делом вполне законным — и в настоящем и в будущем. Каждая такая теория требует теперь гораздо большего труда на ее создание, чем раньше, но тем более радостно мы можем ее теперь приветствовать. В науке, как и в природе, ничего не пропадает: как нет ни одной явно бесспорной теории эволюции, так нет ни одной и явно ошибочной; когда-нибудь из общего конгломерата их справедливых идей и будет построено величественное здание теории эволюции будущего.

В этом отношении нашей русской биологической литературе повезло: 2 года тому назад у нас появился "Номогенез" Л. С. Берга, а в текущем году вышла интересная книга Д. Н. Соболева "Начала исторической биогенетики" ¹), которая содержит новую теорию эволюции. Рассмотрению ее и посвящена настоящая статья.

Мы сказали, что новая теория Соболева появилась только несколько месяцев тому назад. По отношению к законченному изложению его взглядов это совершенно справедливо, но самые эти взгляды были высказаны автором гораздо раньше — в одной из его специальных работ, появившейся в 1913 году ²) и "Начала исторической биогенетики" содержат только более подробное развитие всех намеченных там мыслей. В виду этого мы не будем больше касаться этой первой работы автора и остановимся лишь на его недавно появившейся книге.

Прежде всего, что такое значит этот новый термин — "биогенетика"? Автор понимает под этим науку, занимающуюся изучением изменений органических форм во времени. Такие изменения могут происходить или при индивидуальном развитии, чем занимается, как известно, эмбриология, или в ряду поколений, что выпадает на долю исторической биогенетики, начала которой и рассматриваются в книге Соболева.

В первой главе своей книги автор дает краткий очерк развития современных биогенетических воззрений, который приводит его к заключению, что их можно свести к 4 основным принципам: 1) постоянства органических форм (Линней), 2) эволюции (Ламарк), 3) прерывитости (Кювье), 4) подбора (Дарвин).

Благодаря этому всякая новая теория эволюции должна дать ответ на 3 вопроса: 1) устойчивость или изменчивость, 2) эволюция или революция, 3) случай или закон.

При этом Соболев вкладывает в понятие эволюции несколько своеобразное содержание, считая, что под этим именем следует понимать развитие начал, заложенных в самом развивающемся существе, развертывание определенного плана, предначертанного природой, как понимали этот термин и первые сторонники теории преформации и многие ламаркисты. Теория Дарвина, по мнению Соболева, есть теория органической трансформации, основанная на накоплении и подборе полезных случайностей, почему ее и следует связывать с воззрениями древних атомистов — Эмпедокла, Демокрита и Лукреция.

Для нас важна, конечно, не та или иная, хотя бы даже новая и оригинальная терминология, а воззрения автора. И вот приходится отметить, что Соболев — убежденный оторонник "эволюции", в его смысле этого слова, или автогенеза, как выражаемся мы, т. е. теории о развитии мира организмов под влиянием чисто внутренних заложенных в них самих начал. Таким образом, в этом отношении он примыкает к таким сторонникам эволюции, как (отчасти) Ламарк, Бэр, Коп, Нэгели, у нас в России Л. С. Берг.

Однако последний, подобно Нэгели, признает кроме автогенеза и участие географического ландшафта, учение же Соболева есть чистый автогенез, притом чрезвычайно оригинально обоснованный, так как он пытается дать синтез идей Ламарка и Кювье (признание "эволюции" и "революций", т. е. прерывистости развития), а также вносить новую идею об обратимости развития.

Идея автогенеза в общем не пользуется теперь особой популярностью. Впрочем, как бы к ней ни относиться, нельзя не признать, что вопрос этот ни в коем случае не является решенным. Доводы сторонников автогенеза безусловно недостаточны, ибо не убеждают его противников, но и последним до сих пор не удается доказать неприемлемость автогенетической точки зрения. Спор об этом относится пока к той области, которую мы называем "метафизикой биологии", и решение этого вопроса, как и вопросов о механизме и витализме, происхождении жизни на земле и т. п., является делом личной веры каждого. Тем более интересна новая попытка дать снова теорию эволюции на основе автогенеза.

На намеченные выше три проблемы отвечают, по мнению Соболева, четыре устанавливаемые им закона, которые мы последовательно и рассмотрим.

Первый из них — закон наследственности или сохранения вида. Автор считает, что он вполне аналогичен закону сохранения материи и энергии и иначе его можно назвать законом сохранения наследственной массы. Нам думается, что это начало яснее всего можно охарактеризовать, как принцип не наследственности индивидуальных уклонений и комбинативной изменчивости. Действительно, Соболев имеет главным образом в виду явления образования новых комбинаций наследственных зачатков при скрещивании, которые то образуются, то снова распадаются, образуя новые сочетания. При этом автор рассматривает и явление параллелизма, затрагивавшееся в работах многих других авторов (Коп, Вавилов, Берг и др.), предлагая для него новый термин — параморфизм.

Второй закон Соболева — закон эволюции или органического роста. Подобно Эймеру он считает, что эволюция есть органический рост, т. е. не только накопление живого вещества путей ассимиляции, но и его организация — перевод из неорганизованного состояния в организованное. Этот закон, по Соболеву, аналогичен, но в то же время прямо противоположен закону энтропии, так как он обозначает не рассеяние энергии, а наоборот, накопление ее. Заметим, что не так давно один из немецких физиков Ауэрбах, видел в этом тоже основное свойство жизненного процесса и назвал это явление эктропизмом.

Для доказательства своего второго закона Соболев обращается прежде всего к случаям параллельного развития различных рядов, на которые обратил большое внимание еще 60 лет тому назад Коп. Он приводит ряд примеров этого рода, многие из которых были собраны недавно уже Л. С. Бергом в его "Номогенезе", где вопрос о параллелизме был разобран чрезвычайно подробно (хотя общий подход Берга к этому вопросу несколько иной, чем у Соболева). При этом последний касается и вопроса об отношении онтогении к филогении, отмечая, что онтогения не столько повторяет собою филогению, сколько по существу всегда сходна с нею, ибо и то и другое есть развитие, а всякое развитие как эмбриональное, так и филогенетическое, совершается по одинаковым законам.

Совершенно тот же взгляд отстаивался и Бергом в его "Номогенезе". Можно было бы, пожалуй, подумать, что Соболев только присоединился в данном случае к взгляду Берга, однако это не совсем так, ибо совершенно те же мысли были высказаны Соболевым в его "Набросках по филогении гониатитов" в 1913 году (см. напр., стр. 104 и 111). Вообще же говоря, подобная точка зрения была высказана уже давно и энергично отстаивалась в свое время нашим великим зоологом К. Бэром в нескольких его произведениях (Д. Н. Соболеву и Л. С. Бергу это было, повидимому, в свое время неизвестно).

"Параллельное развитие, говорит Соболев, филогенетические гетерохронии, пореживание и предварение стадий, — все эти проявления эволюции свидетельствуют о том, что она подчинена своему собственному особому закону, независимому ни от отбора, ни от воздействий среды" (стр. 85). Отсюда видно, что мы были правы, назвав Соболева, убежденным сторонником автогенеза, как сторонником этого же учения является и Берг.

Удалось ли, однако, как тому, так и другому выявить тот внутренний закон эволюции, в который оба они верят (как, между прочим, верит в него и автор этих строк). Несмотря на позицию последнего, как своего рода "дружественной державы", он все же должен сказать: нет. Те доводы в пользу автогенеза, которые приводятся Бергом, с одной стороны, и Соболевым с другой, весьма близки к тому, что приводилось в свое время и Бэром, и Нэгели, и другими, и все же этого оказалось недостаточно для убеждения большинства. Значит, идея автогенеза требует каких-то более веских и более осязательных для всех доказательств, которых — увы — у нас все еще нет. И, не смотря на весь интерес, представляемый для нас лично, да и для всех вообще вторым законом Соболева, не в нем мы склонны видеть центр тяжести его труда.

Наиболее оригинальной и наилучше разработанной частью всего учения Соболева является его третий закон — закон обратимости эволюции, который формулируется им так: "эволюция есть процесс циклический; онтогенетическое и филогенетическое развитие обратимы" (стр. 109).

Лет 30 тому назад бельгийский палеонтолог Долло установил в качестве одного из основных положений теории эволюции такое: "эволюция — необратима". Иначе говоря, каждый организм, проделав ту или иную стадию во время своего филогенетического развития, уже не может вернуться в дальнейшем к ней обратно. Это положение, называемое нередко законом Долло, разделяется в общем очень многими биологами. Впрочем П. П. Сушкин лет 10 тому назад опубликовал специальную статью в защиту взгляда, что эволюция обратима. Берг в своем "Номогенезе" занимает среднюю позицию, допуская, что обратимость процесса эволюции может иметь место лишь в немногих случаях.

Для Соболева обратимость процесса эволюции является краеугольным камнем его теории. Положение это вытекает прежде всего из принимаемого им взгляда Бэра, что эмбриональное и филогенетическое развитие управляются одними и теми же законами. Для онтогенеза же может считаться установленным, что это процесс до известной степени обратимый. Так как филогенетическое развитие слагается из циклов индивидуального развития, то, по Соболеву, приходится признать, что и оно есть процесс обратимый.

Помимо этих общих соображений в книге Соболева приведен ряд примеров, свидетельствующих об обратимости процесса эволюции. Первое место среди них занимают примеры из его собственных исследований над гониатитами, более подробно освещенные раньше в "Набросках". Затем следует несколько примеров, фигурировавших раньше в книге Берга о "Номогенезе", но совершенно для другой цели: именно для доказательства существования особого явления — филогенетического ускорения или предварения филогении онтогенией. Доводы Берга в пользу подобной возможности, по мнению большинства, к которому в данном случае готовы присоединиться и мы, не были очень убедительны, и толкование этих случаев в духе Соболева, т. е. как примеров обратного развития, заслуживает, как нам кажется, большего внимания. Вообще эта часть книги Соболева наиболее хорошо и подробно им разработана и заслуживает самого внимательного отношения.

Его учение об обратимости процессов эволюции, как отмечает и он сам, особенно интересно по его связи с известным ученым Копа о неспециализированности, согласно которому способны к дальнейшему развитию лишь мало специализированные формы. Между тем во многих случаях предполагаемые предки различных групп отличались уже довольно большой специализированностью: например, тероморфы, от которых производят млекопитающих, были более специализированы, чем первые мезозойские млекопитающие, и т. д. Допущение в таких случаях обратного развития позволяет выйти из этих затруднений, для чего достаточно принять, что хотя бы тероморфы предварительно подверглись некоторой деспециализации, т. е. обратному раввитию, а затем стали уже эволюционировать в млекопитающих. По мнению Соболева, и эволюция человека началась с подобного омолодения его довольно высоко специализированных предков — каких-нибудь третичных обезьян.

Повторяем, учение об обратном развитии и приводимые в пользу него в "Началах исторической биогенетики" данныя составляют наиболее интересную часть этой книги. Быть может, на основании этого нельзя еще считать данного положения строго установленной научной истиной, но во всяком случае в пользу доказательства ее Соболев сделал много больше, чем кто-нибудь до него.

Нам остается разобрать лишь последний закон Соболева — его закон прерывистости. Автор исходит при этом из чрезвычайной редкости даже среди ископаемых форм рядов предков и вообще переходных форм, место которых обычно занимают, как в общеизвестной родословной лошади, лишь ряды ступеней в развитии какого нибудь признака. "В природе, говорит он, нет и никогда не было расплывчатого слияния форм живого, но всегда существовали более или менее резко очерченные типы организации... тогда как воображаемые "переходные формы"... не существовали" (стр. 148). Благодаря этому на земле всегда происходила прерывистая смена фаун; на которую обратил должное внимание еще Кювье, откуда вытекает и закон прерывистости, гласящий: "преобразования организмов не совершались, или, во всяком случае, не всегда совершались путем медленного накопления незаметных изменений, но сразу достигали весьма значительной величины" (стр. 157). В этом и заключается проводимый Соболевым синтез идей Ламарка и Кювье.

В дальнейшем автор приводит ряд подобных резких изменений или "сальтаций", как он их называет, из хорошо знакомой ему области гониатитов и некоторых других ископаемых организмов. Число подобных примеров при желании можно было бы и увеличить, ибо такая точка зрения разделяется в настоящее время многими биологами и палеонтологами, и ее нельзя не признать в высокой степени вероятной.

В заключительной главе "Начал исторической биогенетики" автор подводит итоги тем типам изменчивости, которые играют роль в процессе эволюции. Как и в "Набросках по филогении гониатитов", он делит их на три группы: сочетательные изменения, или комбинации, поступательные, или градации, и скачковые, или сальтации (в "Набросках" мутации).

О комбинациях и сальтациях достаточно подробно говорилось уже раньше, но спрашивается, что же такое градации Соболева?

Повидимому, под этим названием он подразумевает более мелкие по сравнению с сальтациями изменения организмов, которые — что особенно важно — бывают всегда определенно направлены в известном направлении, так как на них то и сказывается закон эволюции или органического роста. На сальтациях, кроме того, что они более резки, последнего незаметно.

Однако, разобраться в подобном толковании можно, лишь внимательно просмотрев "Наброски по филогении гониатитов" — книгу, мало кому и доступную. В "Началах исторической биогенетики" вопрос о градациях недостаточно освещен, о чем нельзя не пожалеть, ибо в них заключается чрезвычайно существенный элемент всей системы Соболева.

На этих трех типах изменчивости мы хотели бы здесь еще немного остановиться.

Что касается до комбинаций, то значение их теперь всем совершенно ясно, и термин этот не требует никаких пояснений. Ясно и значение комбинаций в процессе эволюции. Но что такое градации и сальтации Соболева с точки зрения общепринятых представлений?

Современная генетика знает кроме комбинаций лишь один тип наследственных изменений — мутации. В виду того, что последние могут иметь довольно различный характер, не так давно автор этих строк предложил разделить их на скачкообразные мутации и ступенчатые мутации: для первых характерен своего рода разрыв или пробел между такой мутацией и произведшей ее формой, для вторых то, что такого пробела нет и все изменение сводится к перемещению средней величины ряда. Те наследственные незначительные изменения ("вариации"), из которых исходил Дарвин, я считаю именно за ступенчатые мутации.

Мне думается также, что и "градации" Соболева — независимо от спорного еще вопроса, совершаются ли они или нет всегда в определенном направлении, — относятся к группе моих ступенчатых мутаций, так как, повидимому, подобным изменениям принадлежит очень большая роль в процессе эволюции. Что касается до сальтаций Соболева, то, мне думается, они заключают в себе и нечто бо́льшее, чем одни скачкообразные мутации, как можно легко подумать. Наверное, в процессе эволюции организмов помимо известных нам из опыта и все же сравнительно небольших мутаций совершались более крупные скачки, при которых, как кажется автору этих строк, происходили, вероятно, путем резкого изменения всего рода эмбрионального развития сильные изменения всей организации животных — изменения, как мы выражаемся, родового характера. Для таких изменений термин "сальтация" как нельзя более удобен. Впрочем, это личный взгляд автора настоящей статьи, требующий, конечно, более солидного обоснования в другом месте.

В заключение Соболев останавливается на вопросе о значении в процессе эволюции отбора, решая его в том смысле, что "отбор не образует новых жизненных форм, он не создает, а уничтожает: отбор не есть фактор биогенеза, но он может служить одним из факторов вымирания". К этому следовало бы добавить, что отбору принадлежит важная роль и в вопросе о судьбе всех вновь появившихся форм, из которых одни уничтожаются быстро отбором, другие, напротив, закрепляются и умножаются, и тогда мы получим положение, вполне согласующееся со всеми данными современной генетики.

Не лишены интереса и все дальнейшие соображения Соболева о причинах вымирания организмов. Он склоняется к тому, что в вымирании очень мало замешаны климатические условия и вообще другие внешние факторы, а оно объясняется скорее всего той дискореляцией, которая наблюдается у многих слишком высоко специализированных форм, которые благодаря этому попадают как бы в "тупик эволюции". Выходов из этого положения бывает два: или обратное развитие, "путем отхода на тыловые позиции", и затем новая эволюция в другом направлении, или же, у большинства, гибель в процессе отбора, отметающего все менее приспособленное.

Наиболее часто такое массовое вымирание самых различных форм совершается в периоды усиленного горообразования, которые являются в то же время и границами животной жизни. "Сравнительно мало чувствительное к переменам климата земное население, говорит Соболев на последней странице, оказывается необычайно чутким к орогенетическим движениям... Орогенез производит пертурбации всей физико-географической обстановки, господствовавшей до его наступления. Он вызывает перераспределение суши и морей,... образует новые глубины и новые мелководья, обусловливает новое вертикальное расчленение суши, могучим образом влияет на климат и на изменение границ климатических зон и областей. Словом, он создает новые небеса (в метеорологическом смысле) и новую землю, поскольку дело идет об ее поверхности, а новая земля требует и нового населения... Существенное преобразование всей жизненной обстановки влечет за собою и более или менее коренную перечеканку населения".

На этом автор и останавливается, но нам хотелось бы добавить к этому следующее. Вполне разделяя этот взгляд, мы думаем, однако, что вот в это то именно время и происходят резкие и большие "сальтации", далеко выходящие из рамок нам известных мутаций, которые в виде небольших "градаций" Соболева и происходят все время в течение более спокойных периодов жизни земли. Если это так, то становится понятным, почему мы не наблюдаем никогда подобных значительных изменений крупных, "родовых", признаков в наших обычных опытных условиях, да и мало знаем о них из геологической летописи. Они и происходили, быть может, только во время подобных "Sturm und Drangperioden" в жизни земли, когда едва ли были особенно благоприятные условия для их сохранения. Впрочем, это опять-таки наша собственная мысль, которую мы отнюдь не решаемся приписывать Д. Н. Соболеву.

Нельзя не отметить, что эту важную мысль о связи между эволюцией и горообразуюшими процессами он высказал в небольшой статье, появившейся на страницах "Природы" в 1916 г. (стр. 809—832). Однако, и там говорилось об этом кратко, и еще более кратко говорится об этом в "Началах иоторической биогенетики" (стр. 195—196). Вообще, если бы заключительная глава этой книги была бы написана поподробнее, то об этом едва ли пришлось бы сетовать на автора.

Мы изложили содержание интересной книги Д. Н. Соболева. Так как наши личные взгляды во многом гармонируют с его собственными взглядами, то, быть может, мы несколько и переоценили значение его доказательств. Лица, стоящие на противоположной точке зрения, отрицающие автогенез, обратимость эволюции и ее временами резко прерывистый характер, быть может, скажут, что все же Соболев не доказал справедливости всех этих положений. Однако, и они, как нам кажется, должны будут согласиться, что книга Соболева — глубоко интересная книга по своему содержанию и многие из его взглядов чрезвычайно оригинальны и заставляют сильнее работать нашу мысль. Вообще дать вполне законченную теорию эволюции, которая имела бы теперь такой же успех, как в свое время теория Дарвина, — труд, едва ли доступный силам одного лица. И только подход к этому важнейшему для нас и в настоящее время вопросу с различных сторон, вероятно, позволит нам продвинуться в его решении дальше с той точки, на которой мы теперь стоим.