Воскрешенiе и развитiе идей Менделя, или менделизма, не могло не отразиться и на вопросѣ объ опредѣленiи пола.
Главнейшiя обобщенiя Менделя касаются двухъ пунктовъ. Во-первыхъ, при скрещиванiи двухъ особей съ противоположными признаками (или, точнѣе, особи, обладающей однимъ признакомъ, съ особью, имъ не обладающею) въ рядѣ случаевъ одинъ изъ этихъ признаковъ (или состоянiй) оказывается въ первомъ поколѣнiи гибридовъ (обозначаемомъ F1, т.-е. filiale 1) подавляющимъ (доминирующимъ) надъ другимъ (рецессивнымъ). Во-вторыхъ, если скрещивать гибридное потомство съ такимъ ясно выраженнымъ признакомъ между собою, то въ слѣдующемъ, т.-е. второмъ, гибридномъ поколѣнiи (обозначаемомъ F2, т.-е. filiale 2) только половина будетъ носить гибридный характеръ, a другая половина будетъ чистокровной: ¼ — въ отца, ¼ — въ мать. Первое обобщенiе носитъ названiе закона, или, точнѣе, правила, доминированiя признаковъ, а второе — разъединенiя или расщепленiя признаковъ. Второе правило заставляетъ предполагать, что гибридные признаки (точнѣе, ихъ носители, вѣроятно, представленные элементами хроматина) въ половыхъ клѣткахъ гибридовъ являются разъединенными: однѣ половыя клѣтки, какъ у самца, такъ и у самки, несутъ признакъ доминирующiй (D), другiя — рецессивный (R) (точнѣе, въ нихъ отсутствуетъ признак D). При послѣдующемъ скрещиванiи гибридовъ между мужскими клѣтками D и R и женскими D' и R' могутъ осуществиться такiя комбинацiи:
Такимъ образомъ, только среднiя двѣ комбинацiи даютъ гибридовъ, а двѣ крайнiя даютъ чистокровныхъ особей — одна съ признаками отца, другая съ признаками матери. Особи, происшедшiя отъ комбинацiй разныхъ признаковъ (DR' и RD'), получили названiе гетерозиготныхъ, а особи отъ комбинацiй одинаковыхъ признаковъ (DD' и RR') — гомозиготныхъ.
Въ задачу настоящей статьи не входитъ обсужденiе вопроса, насколько всеобъемлющи эти правила, какъ не входитъ вообще критика менделизма. Для насъ важны попытки разсматривать полъ, какъ менделирующiй, т.-е. слѣдующiй этимъ правиламъ, признакъ, попытки, сдѣланныя Кэстлемъ (Castle, 1903, 1909, 1910), Бэтсономъ (Bateson, 1909) и др.
Прежде всего было обращено вниманiе на то, что при скрещиванiи иногда нѣкоторые признаки, не связанные у даннаго вида съ поломъ и, слѣдовательно, не принадлежащiе къ числу вторично-половыхъ, тѣмъ не менѣе наслѣдуются преимущественно или даже исключительно однимъ поломъ. Такъ, при скрещиванiи овецъ рогатыхъ (Dorset) и безрогихъ (Suffolk) въ первомъ поколенiи гибридовъ (F') всѣ самцы являются рогатыми, а всѣ самки — безрогими, и во-втором (F2) у самцовъ преобладаетъ рогатость (3 рогатыхъ барана на 1 безрогаго), а у самокъ наоборотъ (3 безрогихъ овцы на 1 рогатую).
Подобный же примѣръ представляетъ наследованiе окраски у кошекъ, окраски у куръ и друг. Точно такъ же оказывается связаннымъ поломъ наслѣдованiе нѣкоторыхъ заболѣванiй у человѣка, какъ дальтонизмъ, гемофилiя и др., но въ большинствѣ случаевъ связь эта не такъ ясна и проста, какъ только что въ приведенномъ случаѣ съ рогатостью и камолостью.
Морганъ (Morgan, 1911), изслѣдуя явленiя наслѣдованiя у мухи Drosophila показалъ, что у нея не менѣе пяти рецессивныхъ уклоненiй (малая величина крыльевъ, рудиментарныя крылья, желтая окраска тѣла, желтые глаза, бѣлые глаза) и одно доминирующее (полосатость брюшка) представляютъ явленiя такъ называемой ограниченной поломъ наслѣдственности.
Приведу примѣръ изъ личной практики. При разведенiи гибридной породы мускусной утки (Cairina moschata), представляющей результатъ смѣшенiя обычной буро-черной породы съ бѣлой (съ чернымъ хохломъ), примѣрно одна четвертая часть потомства является бѣлой (съ чернымъ хохломъ), a три четверти буро-черными, но бѣлыя особи всегда самцы, такъ что половина самцовъ буро-черная, другая — бѣлая. Это же явленiе наблюдалось не только въ моемъ хозяйствѣ (въ Выборгской губ.), но и въ сосѣднемъ, откуда я получилъ эту породу. Если существуютъ такiе признаки изъ числа менделирующихъ, которые, не относясь къ числу вторично-половыхъ, тѣмъ не менѣе могутъ проявляться у одного пола и не проявляться у другого, то возникает вопросъ, не представляетъ ли и самый полъ тоже признака, наслѣдуемаго согласно менделевскимъ правиламъ, и не можемъ ли мы объяснить исключительно половой характеръ нѣкоторыхъ признаковъ тѣмъ, что зачатки, ихъ опредѣляющiе, заключены въ тѣх же самыхъ хромозомахъ, которыя являются носителями и половыхъ зачатковъ. Стоитъ допустить, что один полъ, вѣроятнѣе всего, женскiй, доминируетъ надъ другимъ — мужскимъ, чтобы объяснить нѣкоторые изъ наблюдаемыхъ фактовъ. Затѣмъ бросилось въ глаза и совпаденiе въ числахъ. Если скрещивать гетерозиготную особь (DR) съ гомозиготной особью родительскаго типа (D или R), то въ потомствѣ возможны въ томъ и другомъ случаѣ двѣ комбинацiи, и притомъ въ равномъ числѣ, т.-е. по 50% каждой, а именно:
| DR × D дастъ 50% DD и 50% DR |
| DR × R дастъ 50% RR и 50% DR. |
Такая же пропорцiя наблюдается и при раздѣленiи половъ, и возможно допустить при этомъ, что одинъ полъ является гомозиготнымъ, а другой — гетерозиготнымъ. Продолжительный споръ вызвалъ вопросъ, который же полъ надо считать гетерозиготнымъ и который гомозиготнымъ. Было также сдѣлано допущенiе, что оба пола являются гетерозиготными и даже что оба пола являются гомозиготными.
Но къ вопросу можно подойти совсѣмъ съ другой стороны, какъ это и было сдѣлано Морганомъ (Morgan, 1911), Гольдшмидтомъ (Goldschmidt, 1912) и Стертевантомъ (Sturtevant, 1912). Если менделевскiя правила суть не что иное, какъ простое выраженiе дѣйствительно происходящихъ перетасовокъ наслѣдственныхъ элементовъ, заключенныхъ, вѣроятно, въ хромозомахъ половыхъ клѣтокъ, то и менделирующiй характеръ признаковъ пола есть выраженiе тѣхъ перетасовокъ, которымъ подвергаются при оплодотворенiи половыя хромозомы.
Мы видѣли, напр., что при дигаметности мужскаго пола присутствiе одной лишней хромозомы опредѣляетъ проявленiе женскаго пола, хотя при этомъ въ клѣткѣ имѣется и другая хромозома, опредѣляющая мужской полъ, но послѣдняя проявляетъ силу лишь въ отсутствiи женской. Отсюда мы въ правѣ заключить, что женскiй полъ въ этомъ случаѣ является доминирующимъ, а мужской рецессивнымъ.
Далѣе, мы видѣли, что обыкновенно самцы являются дигаметными, а самки — моногаметными. Отсюда мы въ правѣ заключить, что обыкновенно мужской полъ является гетерозиготнымъ, а женскiй — гомозиготнымъ. Мы видѣли, что иногда, напр., у бабочекъ, мы имѣемъ обратное явленiе, т.-е. дигаметными являются самки, а моногаметными — самцы. Отсюда ясно, что въ данномъ случаѣ гетерозиготными будутъ самки, а гомозиготными самцы. Это предположенiе подтверждается и косвенными соображенiями, выведенными главнымъ образомъ на основанiи опытовъ гибридизацiи. Эти косвенныя соображенiя приводят къ заключенiю, что обыкновенно самцы гетерозиготны, a самки гомозиготны; впрочемъ относительно бабочекъ, при изученiи скрещиванiя двухъ разновидностей p. Abraxas (Doncaster, 1908; Bateson and Punnet, 1909), какъ разъ было высказано обратное заключенiе.
Однако, вопросъ о зиготности и о совпаденiи ея съ гаметностью не такъ простъ. Косвенно, на основанiи изученiя явленiй гибридизацiи, заключаютъ, что у куръ гетерозиготными являются самки (Davenport, 1912), а между тѣмъ въ живчикахъ родственной курамъ цесарки найдены добавочныя хромозомы (Guyer, 1909), существующiя, повидимому, и у голубя (Guyer, 1910).
Морганъ и Гольдшмидтъ внесли, однако, существенное измѣненiе въ наши гипотетическiя представленiя о распредѣленiи половыхъ хромозомъ. Первый исходилъ изъ своихъ опытовъ надъ ограниченной поломъ наслѣдственностью у мухъ p. Drosophila, a второй — из изученiя такъ называемыхъ вторично-половыхъ признаковъ, которые по самой сущности своей всего скорѣе должны быть связаны съ половыми хромозомами. Какъ мужскiе вторичные половые признаки могутъ проявляться у самокъ, такъ и наоборотъ. Это обстоятельство, а равно цѣлый рядъ другихъ соображенiй заставляютъ думать, что зачатки, опредѣляющiе мужской полъ и связанные съ нимъ вторичные признаки, присутствуетъ и у самки, и наоборотъ. На основанiи этого Гольдшмидтъ полагаетъ, что въ опредѣленiи пола участвуют два рода хромозомъ: собственно половыя гетерохромозомы (х-хромозомы) и еще пара обыкновенныхъ, не отличимыхъ по виду отъ другихъ хромозомъ или аутозомъ (z-хромозомы).
Рис. 7. Схема распредѣленiя хромозомъ при редукцiи въ половыхъ клѣткахъ у гетерозиготнаго самца (слѣва) и у гомозиготной самки (справа) — по Гольдшмидту. MZ — мужскiя хромозомы (аутозомы). FX — женскiя хромозомы (гетерохромозомы). f — указываетъ на вторую женскую гетерохромозому, отсутствующую у Protenor и представленную хромозомой меньшей величины у Ligaeus.
На приложенныхъ схемахъ (рис. 7 и 8) хромозомы, не имѣющiя отношенiя къ опредѣленiю пола, не изображены, а половыя гетерохромозомы, сколько бы их ни было, представлены въ видѣ одной, обозначенной буквой х; обыкновенная же хромозома (аутозома), несущая въ себѣ половые зачатки, представлена хромозомой, обозначенной буквой z.
Рис. 8. Схема распредѣленiя хромозомъ въ половыхъ клѣткахъ при редукцiи у гетерозиготной самки (слѣва) и у гомозиготнаго самца (справа) — по Гольдшмидту. FZ — женскiя хромозомы (аутозомы); MX — мужскiя хромозомы (гетерохромозомы); m — указываетъ на вторую мужскую гетерохромозому или отсутствующую, или представленную хромозомой меньшей величины.
Обѣ схемы изображаютъ процессъ распредѣленiя опредѣляющихъ полъ хромозомъ. Первая (рис. 7) показываетъ, какъ онъ происходитъ у гетерозиготнаго самца при образованiи двухъ родовъ живчиковъ и у гомозиготной самки при выдѣленiи редукционныхъ пузырьковъ, а вторая схема (рис. 8) изображаетъ тотъ же процессъ, но у гомозиготнаго самца и гетерозиготной самки. Чтобы ясно представить себѣ комплексъ опредѣляющихъ полъ хромозомъ въ яйцѣ, надо провести горизонтальную черту посрединѣ каждой изъ этихъ двухъ схемъ, и тогда (происходящая при оплодотворенiи) комбинация хромозомъ праваго и лѣваго рисунка каждой схемы опредѣлитъ половой составъ ядра оплодотвореннаго яйца: на первой схемѣ элементы выше черты будутъ соотвѣтствовать яйцу на самку, а ниже черты — яйцу на самца, а на второй схемѣ — наоборотъ. He трудно видѣть, что половой составъ ядра оплодотвореннаго яйца вполнѣ совпадаетъ съ составомъ соотвѣтствующей половой клѣтки до ея раздѣленiя при редукцiи.
Разсматривая эти схемы, мы видимъ, что, по предположенiю Гольдшмидта, спермаобразовательная клѣтка (до ея раздѣленiя на двѣ сперматиды) у гетерозиготнаго самца содержитъ двѣ мужскихъ аутозомы (MZ) и одну женскую гетерохромозому (FX), а при послѣдующемъ ея раздѣленiи на двѣ клѣтки (сперматиды), изъ коихъ каждая даетъ начало живчику, одна изъ нихъ будетъ содержать какъ мужскую аутозому (MZ), такъ и женскую гетерохромозому (FX), а другая (на самца) будетъ содержать только мужскую (MZ) аутозому.
Яйцо послѣ редукцiи будетъ содержать одну женскую гетерохромозому (FX) и одну мужскую аутозому (MZ), и точно такiе же элементы будутъ удалены изъ яйца при редукцiи. Въ оплодотворенномъ яйцѣ на самку будутъ опять двѣ женскихъ гетерохромозомы и двѣ мужскихъ аутозомы (2FX + 2MZ), а на самца двѣ мужскихъ аутозомы и одна женская гетерохромозома (2MZ + FX). Если сравнить эту схему съ данной на стр. 41 для типа Protenor (рис. 3) и если въ послѣдней предположить, что одна пара (пунктированныхъ) аутозомъ какъ въ мужской, такъ и въ женской половой клѣткѣ, является мужской (М), а всѣ (черныя) гетерохромозомы являются женскими (F), то совпаденiе со схемой Гольдшмидта будетъ полнымъ.
Схема, данная для типа Ligaeus (рис. 4), отличается лишь тѣмъ, что женская хромозома имѣетъ своего партнера меньшей величины, но это нисколько не мѣняетъ хода дѣла. Надо только допустить, что въ схемахъ Гольдшмидта f и m — обозначаютъ собой именно этого партнера меньшей величины, отсутствующаго въ типѣ Protenor.
Рис. 9. Схема предполагаемаго распредѣленiя хромозомъ въ половыхъ клѣткахъ гетерозиготной самки (два верхнiе ряда — 1, 2, 3) и у гомозиготнаго самца (нижнiй рядъ: 5, 6, 7) согласно гипотезѣ Гольдшмидта; мужскiя хромозомы изображены черными, женскiя — свѣтлыми, индиферентныя — сѣрыми. 1 — женская половая клѣтка до редукцiи; 2 — распредѣленiе хромозомъ при редукцiи, идущей двояко; 3 — отдѣленiе редукцiоннаго тѣльца, приводящее къ образованiю яицъ двоякаго рода: на самку (первый верхнiй рядъ) и на самца (второй верхнiй рядъ); 4 — оплодотворенное яйцо, дающее самку (♂); 5 — мужская половая клѣтка до редукцiи; 6 — распредѣленiе хромозомъ при редукцiи, происходящей во время дѣленiя ея на двѣ клѣтки; 7 — каждая изъ нихъ даетъ по совершенно одинаковому живчику, почему и изображенъ только одинъ изъ нихъ; 8 — оплодотворенное яйцо, дающее самца (♀). Порядокъ оплодотворенiя того или другого яйца живчикомъ показанъ линiями.
Если обратимся ко второй схемѣ Гольдшмидта (рис. 8), то здесь яйцо на самца будетъ содержать одну женскую аутозому (FZ) и одну мужскую гетерохромозому (MX) (аутозома же FZ удаляется съ редукционнымъ тѣльцемъ), а яйцо на самку будетъ содержать только женскую аутозому (FZ) (хромозомы же FZ и MX удалятся съ редукционнымъ тѣльцемъ). Живчики будутъ всѣ однородны и содержать по одной женской аутозомѣ (FZ) и по одной мужской гетерохромозомѣ (MX). Оплодотворенное яйцо на самца будетъ содержать двѣ мужскихъ гетерохромозомы и двѣ женскихъ аутозомы (2МХ + 2FZ), а на самку — двѣ женскихъ аутозомы и одну мужскую гетерохромозому (2FZ + MX). He трудно видѣть, что въ этомъ случаѣ яйцо на самца будетъ содержать бо́льшее количество хроматина, чѣмъ яйцо на самку, но мужского хроматина въ немъ будетъ больше, чѣмъ въ женскомъ, какъ и въ предыдущемъ случаѣ.
Весь этотъ процессъ представленъ на прилагаемой схемѣ (рис. 9), на которой мужскiя гетерохромозомы (М) изображены черными, женскiя аутозомы (F) — свѣтлыми, а индиферентныя аутозомы — сѣрыми.
Такимъ образомъ непарная гетерохромозома опредѣляетъ всегда гомозиготный полъ: въ типѣ Protenor самку, а въ разбираемомъ случаѣ самца, и поэтому количеству хроматина вообще приписывать рѣшающую роль нельзя. Дѣйствительно, приходится допустить качественное различiе между мужскимъ и женскимъ хроматиномъ, и количество того или другого является рѣшающимъ: въ первомъ случаѣ яйцо съ одной женской хромозомой будетъ на самца, а съ двумя — на самку; во второмъ — яйцо съ одной мужской хромозомой будетъ на самку, а съ двумя — на самца.
Конечно, эти соображенiя нуждаются прежде всего въ фактической провѣркѣ, но надо сознаться, что они дѣйствительно объясняютъ цѣлый рядъ фактовъ въ особенности въ области огранниченнаго поломъ наслѣдованiя. Разсмотрѣнiе этихъ данныхъ завлекло бы насъ слишкомъ далеко въ глубь все-таки гипотетическихъ покуда построенiй, но не могу не отмѣтить, напр., что на этой почвѣ легко объясняется та форма наслѣдованiя, которая представляетъ дальтонизмъ и гемофилiя у человѣка, а равно и нѣкоторыя другiя ограниченные поломъ признаки. Эти два патологическихъ признака передаются отъ мужчины только по женской линiи, но наслѣдуются мужскимъ поломъ.
Допустимъ, что носительницей болѣзни является половая гетерохромозома мужчины (принимая при этомъ гетерозиготность мужского пола у человѣка), т.-е. гетерохромозома FX на первой схемѣ Гольдшмидта (рис. 7). Эта гетерохромоэома наслѣдуется только по женской линiи, но болѣзнь у женщинъ не проявляется, такъ какъ рядомъ съ этой больной гетерохромозомой имѣется другая (тоже FX) здоровая, вѣроятно, подавляющая своимъ присутствiем проявленiе болѣзни.
Это здоровое по виду женское поколѣнiе при сочетанiи съ вполнѣ здоровыми мужчинами передаетъ изъ двухъ своихъ женскихъ хромозомъ въ среднемъ половинѣ потомства (ибо, вѣроятно, въ ½, случаевъ будетъ удалена при редукцiи больная, а въ ½ случаевъ здоровая гетерохромозома), a именно половинному числу мальчиковъ и половинному числу дѣвочекъ, у которыхъ опять-таки болѣзнь останется въ скрытомъ состоянiи вслѣдствiе наличности другой здоровой гетерохромозомы и т. д.
Надо замѣтить, что эта сторона вопроса имѣетъ немаловажное практическое значенiе. Такъ, напр., способность куръ породы плимутъ-рокъ нестись зимой наслѣдуется, при скрещиванiи съ другой породой, отъ отца, а не отъ матери.
Есть аналогичныя указания практиковъ относительно наслѣдованiя у коровъ молочности породы отъ отца и др.
Однако, какъ ни остроумны всѣ приведенныя соображенiя, обнимающiя весьма многiе факты, на дѣлѣ явленiя еще сложнѣе.
Морган, на основанiи вышеупомянутыхъ наблюденiй надъ Drosophila, у которой признаки, обнаруживающiе ограниченную поломъ наслѣдственность, все-таки иногда наследуются и безъ этого ограниченiя, вынужденъ допустить, что соотвѣтствующiе имъ зачатки могутъ отдѣлиться отъ половыхъ хромозомъ и передаваться независимо отъ нихъ, но всѣ эти уклоненiя отъ общаго правила встрѣчаются только у самцовъ.
Въ половыхъ клѣткахъ при ихъ созрѣванiи описано состоянiе, когда парныя хромозомы прикладываются другъ къ другу (состоянiе синапсиса) и, вѣроятно, при этомъ обмѣниваются своими частями. Состоянiе это сравниваютъ съ коньюгацiей. Возможно, что вышеуказанное перенесенiе зачатковъ изъ половыхъ хромозомъ въ обыкновенныя стоитъ въ зависимости отъ синапсиса. При этомъ именно у гетерозиготныхъ самцовъ половая гетерохромозома не имѣетъ себѣ пары и, слѣдов., у нихъ возможно ея временное соединенiе съ обыкновенной хромозомой.
Изъ этого указанiя видно, что приложенiе менделизма въ разсматриваемой области далеко не закончено еще въ частностяхъ.
Чрезвычайно важнымъ для разсматриваемой теорiи представляется приложенiе ея къ явленiям чередованiя поколѣнiй, а именно къ тѣмъ случаямъ, когда, напр., раздѣльнополое поколѣнiе чередуется съ гермафродитнымъ или съ партеногенетическими и т. п.
Классическимъ примѣромъ чередованiя поколѣнiй являются травяныя тли и родственныя имъ формы, какъ филоксера и др.
Въ общихъ чертахъ чередуемость у этихъ формъ такая: 1) рядъ дѣвственныхъ поколѣнiй; 2) поколѣнiе плодоносокъ (sexuparae), дающее самцовъ и самокъ; 3) обоеполое поколѣнiе, состоящее изъ самцовъ и самокъ; 4) поколѣнiе самокъ, выходящее изъ оплодотворенныхъ яицъ (fundatrices) и дающее начало ряду дѣвственныхъ поколѣнiй.
Надо отвѣтить въ сущности на два вопроса: почему изъ оплодотворенныхъ яицъ выходятъ только самки и почему у sexuparae появляются самцы и самки?
Отвѣтъ на эти вопросы имѣется благодаря трудамъ Стевенса (Stevens, 1909), Моргана (Morgan, 1909) и фонъ-Бэра (v. Baer, 1909) и др.
У самок (fundatrices) развиваются двоякаго рода живчики. У травяныхъ тлей, у которыхъ первичныя половыя клѣтки у самца содержатъ 5, а у самки 6 хромозомъ, одни изъ созрѣвшихъ живчиковъ съ 3 и другiя съ 2 хромозомами, но всѣ живчики второго рода (на самца) погибаютъ, а остаются только живчики перваго рода (на самку); отсюда — исключительное появленiе самокъ въ слѣдующемъ поколѣнiи. Что касается до появленiя самцовъ и самокъ при дѣвственномъ размноженiи sexuparae, то оно, надо думать, основано на различiи въ редукцiонномъ процессѣ; если гетерохромозома, опредѣляющая женскiй полъ, удаляется съ редукционнымъ тѣльцемъ, то изъ яйца развивается самецъ; если она остается въ яйцѣ — самка.
Однако, на пути такого рѣшенiя вопроса встрѣчается затрудненiе. Старые наблюдатели (Kyber, 1815), а за ними цѣлый рядъ новѣйшихъ утверждаютъ, частью на основанiи экспериментальныхъ данныхъ, частью на основанiи различныхъ соображенiй, что холодъ и плохое питанiе стимулируетъ у этихъ насѣкомыхъ переходъ къ обоеполому размноженiю.
Однако, другiе изслѣдователи, какъ Морганъ (Morgan, 1909), Клодницкiй (Klodnitsky, 1911) и др., утверждаютъ иное.
Морганъ пришелъ къ отрицательному выводу касательно влiянiя температуры и пищи, а равно и пересадка розовыхъ кустовъ, служившихъ пищей, въ растворы различныхъ солей не оказывала никакого влiянiя. Он находилъ самцовъ и оплодотворяемыхъ самокъ среди жаркаго лѣта, а дѣвственныхъ самокъ — поздней осенью.
По наблюденiямъ Клодницкаго, sexuparae въ нѣкоторомъ количествѣ появляются въ теченiи всего лѣта, какъ и партеногенетическiя самки, но послѣднiя могутъ размножаться только при благопрiятныхъ условiяхъ, которыя исчезаютъ съ наступленiемъ зимы, тогда какъ оплодотворенныя яйца должны перезимовывать и этимъ самымъ замыкается годичный циклъ. Что же касается внѣшнихъ условiй, то на характеръ размноженiя они не влiяютъ. Обоеполое размноженiе требуетъ также благопрiятныхъ температурныхъ и пищевыхъ условiй, ибо способныя къ оплодотворенiю самки въ случаѣ голоданiя чаще вовсе не откладываютъ яицъ.
Съ другой стороны, содержанiе дѣвственныхъ тлей на холоду или въ теплѣ не вызывало никакихъ измѣненiй въ способѣ размноженiя. Таким] образом] самое чередованше обусловлено, очевидно, нѣкоими внутренними причинами, а не внѣшними влiянiями.
Относительно коловратокъ, въ частности Hydatina senta, у которой циклъ размноженiя тоже представляетъ довольно сложное чередованiе дѣвственныхъ и обоеполыхъ поколѣнiй, также возникалъ вопросъ о влiянiи температуры (Maupas, 1891) и пищи (Nusbaum, 1897), а именно въ смыслѣ увеличенiя числа самцовъ при низкой температурѣ и плохомъ питанiи. Но цѣлый рядъ авторовъ (Lauterborn, 1898; Whitney, 1907; Shull, 1910 и 1911) отрицаетъ влiянiе того и другого. По Шеллу влiянiе температуры сводится къ тому, что при низкой температурѣ Hydatina слабѣе реагируетъ на всякiя другiя влiянiя, чѣмъ при высокой; но онъ допускаетъ влiянiе другого фактора — процентнаго содержанiя веществъ, растворенныхъ въ водѣ, въ частности продуктовъ разложенiя (которые въ опытахъ можно замѣнить вытяжкой изъ лошадинаго навоэа), и при отсутствiи этихъ веществъ, будто бы, встрѣчаются только самки.
Едва ли не на болѣе прочную почву поставленъ этотъ вопросъ по отношенiю къ водяным блохамъ, или дафнiямъ. Циклъ размноженiя этихъ ракообразныхъ близокъ къ таковому тлей: за одним или нѣсколькими дѣвственными поколѣнiями слѣдуетъ обоеполое, состоящее изъ самцовъ и самокъ и отлагающее яйца на зиму, изъ коихъ опять весной выходятъ дѣвственныя самки.
Нѣкоторые изслѣдователи (de Kerhervé, 1892 и 1894; Issakowitsch, 1907) приписывали плохому питанiю и пониженной температурѣ стимулъ къ появленiю и самцовъ, и оплодотворяемыхъ самокъ, но г-жа Куттнеръ (Kuttner, 1909) отрицаетъ влiянiе внѣшнихъ условiй и для дафнiй, а Вольтерекъ (Woltereck, 1909) въ обстоятельной работѣ поставилъ вопросъ наиболѣе широко и продуманно, и его взгляды нашли подтвержденiе въ изслѣдованiи Папаниколау (Рараnikolau, 1910). Указанныя внѣшнiя условiя влiяютъ на появленiе обоеполаго размноженiя, а именно, вызывая увеличенiе процентнаго числа самцовъ въ потомствѣ данной особи, но влiянiе возможно только в опредѣленный перiодъ цикла.
Первыя поколѣнiя (след., вышедшiя изъ оплодотворенных яицъ и ближайшiя къ нимъ) остаются партеногенетическими при всякихъ условiяхъ; послѣдующiя, среднiя поколѣнiя при усиленномъ питанiи и повышенномъ обмѣнѣ веществъ обнаруживаютъ наклонность продолжать партеногенетическiй способъ размноженiя съ подавленiем наступающаго обоеполаго; болѣе позднiя поколѣнiя содержатъ самцовъ и откладываютъ всегда оплодотворенныя яйца. Такимъ образомъ и здѣсь характеръ размноженiя обусловливается внутренней тенденцiей сначала къ дѣвственному, а потомъ къ обоеполому размноженiю и лишь въ промежуткѣ, во время смѣны этихъ тенденцiй, обнаруживается зависимость отъ условiй.
Возникаетъ вопросъ, удастся ли эту точку зрѣнiя распространить со временемъ на насѣкомыхъ и коловратокъ.
Во всякомъ случаѣ, влiянiе существуетъ; слѣдовательно, можетъ быть поставленъ вопросъ, чѣмъ оно обусловливаетсяъ.
Исаковичъ думалъ здѣсь примѣнить ту же точку зрѣнiя, которая позже была примѣнена и къ влiянiю на прогамное опредѣленiе пола у динофила; а именно, у дафнiй вообще всѣ яйца сливаются съ нѣсколькими сосѣдними, развивающими въ себѣ запасы питательнаго вещества (желтка), но яйца, развивающiяся съ оплодотворенiемъ и откладываемыя на зиму, поглощаютъ гораздо большее число яиц, нежели дѣвственно развивающiяся лѣтнiя. Голоданiе могло вызвать разсасыванiе зимнихъ яицъ и возникновенiе требующихъ меньшей затраты матерiала лѣтнихъ. Однако, г-жа Куттнеръ не подтверждаетъ этихъ наблюденiй.
Если дѣло идетъ о влiянiи на потомство голоданiя родителей, въ частности отца, то можетъ быть допущена гибель менѣе стойкихъ живчиковъ того или другого рода, въ силу различной степени выносливости тѣхъ или другихъ изъ нихъ. Но въ данномъ случаѣ дѣло идетъ о влiянiи на девственно размножающiяся поколенiя. Остается допустить влiянiе обмѣна веществъ на процессъ редукцiи яйца.
Есть одинъ фактъ, на который до сихъ поръ мало обращали внiманiя; а именно, сначала Кулагинъ (1898), а потомъ Делажъ (Delage, 1901) показали, что у голодающихъ насѣкомыхъ выдѣляется одно редукцiонное тѣльце, а не два. Съ точки зрѣнiя вышеприведенныхъ взглядовъ неполная редукцiя должна способствовать удержанiю гетерохромозомъ и такимъ образомъ(при гетерозиготности самцовъ) возникновенiю женскаго пола, но вѣдь детально процессъ редукцiи у голодающихъ насѣкомыхъ не иэученъ, и важно уже то, что есть указанiе на зависимость этого процесса отъ обмѣна веществъ, а отъ этого же процесса зависитъ и опредѣленiе пола.
Здѣсь, мнѣ кажется, и надо искать мостика, связующаго зависимость пола отъ внутреннихъ факторовъ и отъ внѣшнихъ влiянiй.
Чрезвычайно важнымъ является вопросъ, какъ обстоитъ дѣло у формъ гермафродитныхъ. На это мы имѣли отвѣтъ въ изслѣдованiяхъ Царника (Zarnik, 1911) надъ крылоногими моллюсками. У нихъ также залагается два рода живчиковъ — на самца и на самку; но первые не способны къ оплодотворенiю яйца и погибаютъ, а оплодотворенiе вторыми, содержащими, какъ и у раздѣльнополыхъ формъ, лишнюю гетерохромозому, даетъ гермафродитную особь.
Такимъ образомъ, гермафродитныя формы у моллюсковъ являются въ сущности самками, но развившими и мужскiе органы.
Почти тотъ же результатъ былъ полученъ при изслѣдованiи легочнаго паразита лягушки изъ нематодъ, а именно Rhabdonema (Angiostomum) nigrovenosa (Boveri, 1911; Sleip, 1911). У этого червя имѣется два правильно чередующихся поколѣнiя: гермафродитное, живущее въ легкихъ лягушки, и раздѣльнополое, живущее свободно. У гермафродитнаго поколѣнiя имѣются двоякаго рода живчики: на самца и на самку, что и обусловливаетъ появленiе въ слѣдующемъ (свободномъ) поколѣнiи двухъ половъ. У свободнаго поколѣнiя тоже два рода живчиковъ, но живчики на самца неспособны къ оплодотворенiю, а оплодотворенiе живчиками на самку даетъ въ слѣдующемъ (паразитномъ) поколѣнiи гермафродитныхъ особей.
До сихъ поръ мы не можемъ скаэать, какое состоянiе надо считать первоначальнымъ и древнѣйшимъ для многоклеточныхъ. Колонiальные жгутоносцы рода Volvox, принятые нѣкоторыми за исходную форму при разсужденiи о происхожденiи многоклѣточныхъ, представляютъ два вида: одинъ раздѣльнополый, другой гермафродитный. Между низшими многоклѣточными животными гермафродитность и раздѣльнополость проявляются рядом. Мы можемъ с достовѣрностью говорить только объ отдѣльныхъ группахъ.
Гермафродитизмъ усоногихъ ракообразныхъ, напр., конечно, явленiе вторичное, такъ какъ громадное большинство ракообразныхъ раздѣльнополо, и вдобавокъ у нѣкоторыхъ усоногихъ сохранились рудиментарные самцы.
У плоскихъ червей, наоборотъ, немногiя раздѣльнополыя формы среди турбеллярiй, сосальщиковъ и ленточныхъ (Dioicocestus) произошли изъ гермафродитныхъ, такъ какъ громадное большинство раздѣльнополо, и вдобавокъ имѣются переходныя формы (Didymozoon), показывающiя, какъ совершился этотъ переходъ — черезъ потерю самцами женскихъ органовъ и наоборотъ. Присутствiе двоякаго рода живчиковъ у гермафродитныхъ моллюсковъ и нематодъ какъ будто говоритъ за то, что здѣсь гермафродитизмъ есть явленiе позднѣйшее, смѣнившее раздѣльнополость, при которой наличность двухъ родовъ живчиковъ только и имѣетъ смыслъ. Однако, то обстоятельство, что половыя клѣтки всехъ многоклѣточныхъ вообще гермафродитны по своей природѣ, какъ мы видѣли выше, скорѣе говоритъ за то, что для многоклѣточныхъ вообще гермафродитизмъ есть явленiе первичное и болѣе древнее, и раздѣльнополость — вторичное и позднѣйшее, а нерѣдко наблюдаемое возникновенiе гермафродитизма въ видѣ аномалiи у цѣлаго ряда раздѣльнополыхъ формъ, принадлежащихъ къ разнообразнымъ группамъ, можетъ быть въ такомъ случаѣ разсматриваемо, какъ своего рода атавизмъ, вызванный пробужденiемъ дремлющихъ зачатковъ другого пола.
Но это соображенiе косвенное и не можетъ быть поэтому рѣшающимъ. Точно также мы знаемъ, какъ у позвоночныхъ, такъ и у безпозвоночныхъ тоже сравнительно не рѣдкiе случаи гинандроморфизма, когда самки проявляютъ вторично-половые признаки самцовъ (бородатыя женщины, пѣтухоперыя куры, селезнеперыя утки, трутнеподобныя пчелы и т. п.).
Относительно происхожденiя гинандроморфизма у пчелъ было высказано нѣсколько предположенiй. Такъ, Бовери думаетъ, что оплодотворенiе происходитъ при этомъ послѣ начала дробленiя яйца, а именно послѣ раздѣленiя ядра яйца на два, и ядро живчика сливается лишь съ однимъ изъ нихъ, такъ что оплодотворенiе является частичнымъ. Клѣтки зародыша, содержащiя ядра, происшедшiя изъ неоплодотвореннаго матерiала, будутъ носить трутневой характеръ, такъ какъ трутни развиваются изъ неоплодотворенныхъ яицъ. Морганъ предложилъ для даннаго случая иное объясненiе. Но объясненiе гинандроморфизма должно носить по возможности болѣе общiй характеръ и быть примѣненнымъ, какъ къ темъ случаямъ, когда самцы развиваются изъ неоплодотворенныхъ, такъ и изъ оплодотворенныхъ яицъ.
Объясненiе это дано Лангомъ (Lang, 1912). Если характеръ клѣтокъ, а слѣдовательно, и органовъ, ими образованныхъ, опредѣляется наличностью техъ или другихъ хромозомъ, то стоитъ допустить, что опредѣляющая женскiй характеръ клѣтки хромозома исчезла въ нѣкоторыхъ клѣткахъ или при дѣленiи клѣтки осталась нераздѣленной и удержалась въ одной дочерней клѣткѣ, а другая дочерняя оказалась лишенной ея, чтобы такимъ образомъ объяснить мужской характеръ части клетокъ и нѣкоторыхъ органовъ у гинандроморфныхъ самокъ.
Во всякомъ случаѣ, это предположенiе тоже въ основѣ своей опирается на допущенiе гермафродитнаго характера половыхъ клѣтокъ.
Какъ доказательство того, что полъ опредѣляется въ яйцѣ, приводятъ одинаковость пола потомства при полиэмбрионiи, т.-е. когда изъ одного яйца развиваются нѣсколько зародышей, какъ это наблюдается у броненосцевъ изъ млекопитающихъ, и притомъ иногда даже нѣсколько сотенъ зародышей, какъ это наблюдается у нѣкоторыхъ насѣкомыхъ изъ наѣздниковъ. Все потомство даннаго яйца имѣетъ одинъ и тотъ же полъ, хотя, конечно, условiя развитiя различныхъ зародышей не могли быть совершенно одинаковыми. Среди близнецовъ наблюдаются случаи, когда обѣ особи или даже три принадлежатъ къ одному полу, но наблюдается иногда принадлежность близнецовъ къ разнымъ поламъ. Такъ какъ близнецы въ иных случаяхъ могутъ развиваться черезъ раздѣленiе одного яйца, а въ другихъ — изъ разныхъ яицъ, но одновременно оплодотворенныхъ, то въ первомъ случаѣ, естественно, ожидать близнецовъ одинаковаго пола, а во второмъ они могутъ принадлежать какъ къ одному, такъ и къ разнымъ поламъ.
Точно так же въ двойныхъ и тройныхъ уродствахъ, развивающихся (по крайней мѣрѣ, у позвоночныхъ) изъ одного яйца, обѣ или всѣ три особи принадлежатъ къ одному и тому же полу.
Но и здѣсь встрѣчаются исключенiя, которыя почему-то рѣдко цитируются: Шово (Chauveau, 1863) и Жоли описаны два двойныхъ уродства у коровы, въ которыхъ главная вполнѣ развитая особь была самкой, a недоразвитая придаточная — самцомъ.
Впрочемъ, относительно происхожденiя такихъ неравномѣрно развитыхъ двойниковъ мы не можемъ сказать съ увѣренностью, что они образуются такимъ же самымъ путемъ, какъ и равномѣрно развитые, типическiе двойники. Существуютъ и другого рода предположенiя на этотъ счетъ. Есть еще указанiе на рожденiе одной бельгiйкой двойника, состоящаго изъ мапьчика и дѣвочки, развитыхъ одинаково, но этотъ случай не былъ достаточно провѣренъ. На почвѣ предположенiя Ланга касательно исчезновенiя опредѣляющей женскiй полъ хромозомы эти случаи могли бы быть легко объяснены, но не трудно видѣть, что самая легкость такого объясненiя указываетъ до нѣкоторой степени на слишкомъ большую растяжимость самаго предположенiя. Очевидно, что лишь выясненiе, въ данномъ случаѣ, очевидно, весьма трудное, отношенiй, представляемыхъ хромозомами при возникновенiи такихъ двойников, какъ и гинандроморфныхъ особей, должно дать ключъ къ отгадкѣ этихъ явленiй.
Все-таки, несмотря на громадный шагъ, сдѣланный въ разбираемомъ вопросѣ благодаря вышеизложеннымъ результатамъ, мы не можемъ сказать, что проблема пола истолкована; она будетъ истолкована тогда, когда выяснена будетъ связь этихъ внутреннихъ процессовъ съ внѣшними условiями. Предполагать, что механизмъ, опредѣляющiй полъ, вполнѣ независимъ и стоитъ внѣ условiй, нельзя. Судьба аналогичнаго предположенiя, сдѣланнаго Вейсманомъ относительно наслѣдственныхъ свойствъ половыхъ клѣтокъ, показала непрочность такихъ допущенiй, и онъ самъ долженъ былъ вскорѣ принять возможность внѣшнихъ влiянiй на половыя клѣтки.
Гольдшмидтъ полагаетъ, что примѣры отмиранiя части живчиковъ, удаленiе изъ яйца тѣхъ, а не другихъ хромозомъ при редукцiи, приводящее къ чередованiю поколѣнiй, и тому подобные факты указываютъ на наличность факторовъ высшаго порядка, направляющихъ хромозомы извѣстнымъ образомъ и вообще управляющихъ механизмомъ опредѣленiя пола. А если это такъ, то допустимы и различныя воздѣйствiя какъ на самый механизмъ, такъ и на управляющiе имъ факторы. Поэтому всѣ попытки искусственно вызвать преобладанiе самцовъ или самокъ черезъ воздѣйствiе на родителей представляютъ особый интересъ.
Старыя попытки вызвать увеличенiе числа самцовъ голоданiемъ родителей могутъ быть оставлены безъ вниманiя въ виду недостаточной точности въ постановкѣ самыхъ опытовъ. Впрочемъ, и позднѣе встрѣчались указанiя этого рода. Такъ, Маршаль (Р. Маrschal, 1898) приходитъ къ заключенiю, что у двукрылыхъ насѣкомыхъ голоданiе родителей увеличиваетъ % количества самцовъ въ потомствѣ.
Однако, Кено (Cuénot, 1899) на основанiи болѣе тщательно поставленныхъ опытовъ тоже надъ двукрылыми приходитъ къ заключенiю, что питанiе родителей и вообще внѣшнiе факторы влiянiя на полъ потомства не оказываютъ. Къ тому же результату пришелъ Кено (Cuénot, 1899) и относительно бѣлыхъ крысъ, хотя здѣсь все-таки въ его опытѣ недоѣданiе какъ будто вызвало увеличенiе числа самцовъ въ потомствѣ (при хорошемъ питанiи самокъ 52,2%, а при плохомъ только 46,6%), но Кено все-таки не находитъ возможнымъ придавать этому значенiе. ѣДѣйствительно, опыты Шульце (Schultze, 1903) надъ теми же самыми животными, которыхъ онъ заставлялъ голодать, и притомъ въ двухъ поколѣнiяхъ, не обнаружили вполнѣ ясно сказывающагося влiянiя условiй питанiя; однако, все-таки въ первом поколенiи потомство голодавшихъ животныхъ состояло изъ равнаго числа самцовъ и самокъ, а при голоданiи во второмъ поколѣнiи было 54,4% самокъ вмѣсто 58,3%, наблюдавшихся въ другой части того же потомства голодавшихъ животныхъ, но находившейся въ условiи усиленнаго питанiя. При кормленiи хлѣбомъ родились 55% самокъ, а при кормленiи бѣлками лишь 47,2%.
Этотъ результатъ, косвенно какъ будто говорящiй въ пользу нашумѣвшей, но довольно-таки произвольной гипотезы д-ра Шенка, въ сущности можно было бы согласовать съ прежними данными касательно влiянiя голоданiя, такъ какъ голодающее животное, подобно крысамъ въ опытахъ Шульце и пациентамъ д-ра Шенка, питается на счетъ своего тѣла, т.-е. насчет жировъ и бѣлковъ. Но въ концѣ-концовъ Шульце, какъ и Ленгоссекъ (Lenhossek, 1903), приходятъ къ заключенiю, что полъ не зависитъ от условiй и предопредѣленъ въ яйцѣ. Что полъ опредѣляется въ яйцѣ, — это, конечно, вѣрно, но то, что мы видѣли относительно животныхъ съ наклонностью къ чередованiю поколѣнiй, хотя бы въ изслѣдованiяхъ Вольтерека надъ дафнiями, показываетъ, что отрицательное рѣшенiе вопроса о внѣшнихъ влiянiяхъ едва ли можно считать окончательнымъ, темъ болѣе, что нѣкоторыя данныя Кено и Шульце все-таки позволяютъ различное толкованiе.
Были попытки найти различныя специфическiя влiянiя на опредѣленiе пола. Такъ, Руссо (Russo, 1909 и 1911) утверждаетъ, что введенiе въ организмъ кролика значительнаго количества лецитина вызываетъ преобладанiе въ потомствѣ самокъ, но другiе изслѣдователи (Basile, 1908; Punnet, 1909), экспериментировавшiе съ лецитиномъ, не могли подмѣтить такого влiянiя.
Ковалевскiй (1909) допускаетъ наклонность къ воспроизведенiю самокъ подъ влiянiемъ усиленiя обмѣна кислорода въ организмѣ матери и самцовъ — подъ влiянiемъ пониженiя этого процесса (напр., введенiемъ алкоголя).
Кольманъ (Kolmann, 1913) утверждаетъ, что впрыскиванiе экстракта надпочечныхъ железъ кроликамъ при скрещиванiи даетъ в потомствѣ 85% самцовъ.
Однако, всѣ эти данныя слишкомъ еще непрочны и гадательны. Во всякомъ случаѣ, если эти влiянiя будутъ доказаны, то они могутъ быть истолкованы, какъ факторы, дѣйствующiе устраненiемъ того или другого рода живчиковъ или влiяющихъ на характеръ редукцiи.
Дѣйствiе ихъ такимъ образомъ можетъ быть частью сингамно, частью же прогамно.
Гораздо болѣе опредѣленные результаты получены надъ амфибiями. Такъ, г-жа Кингъ (King, 1911, 1912) изслѣдовала влiянiе различныхъ условiй на яйца жабы (Bufo lentiginosus) во время процесса оплодотворенiя. Хотя Кингъ при высокой температурѣ получала больше самокъ, а при низкой больше самцовъ, но влiянiе температуры она считаетъ косвеннымъ: высокая температура скорѣе убиваетъ живчики на самцовъ, а низкая — на самокъ.
Кислоты, дѣйствiе коихъ повышаетъ % содержанiе воды въ яйцахъ, также увеличиваютъ число самцовъ, а гипертоническiе растворы солей, дѣйствующiе на яйца водоотнимающе, какъ и сухое оплодотворенiе (т.-е. внѣ воды или въ очень маломъ ея количествѣ), наоборотъ, чрезвычайно повышаютъ % число самокъ (до 157 самокъ на 64 самца). Хотя смертность въ культурахъ, подвергавшихся различнымъ влiянiямъ, была очень большая, но Кингъ все-таки полагаетъ, что она доказала влiянiе условiй на сингамное опредѣленiе пола, и главнымъ факторомъ считаетъ % содержанiе воды въ яйцѣ. He трудно, однако, видѣть, что и это влiянiе все-таки предположительно можетъ быть сведено къ различной степени чувствительности живчиковъ того или другого рода къ этимъ влiянiямъ, а, можетъ быть, даже и къ зависимости отъ нихъ редукцiоннаго процесса.
Наиболѣе убѣдительными являются опыты Р. Гертвига (R. Hertwig, 1905, 1906, 1907) и затѣмъ работавшаго подъ его руководствомъ Кушакевича (1910 и 1911) надъ амфибiями 1). Этими опытами установлено, что чѣмъ позже оплодотворяются яйца лягушки, тѣмъ большiй % самцовъ они даютъ. Кушакевичъ, задерживая оплодотворенiе на 89 часовъ, изъ такихъ перезрѣлыхъ культуръ получалъ до 100 % самцовъ.
Кушакевичъ утверждаетъ, что мы дѣйствительно имѣемъ дѣло съ метагамнымъ измѣненiемъ пола: на нѣкоторыхъ головастикахъ ему удалось прослѣдить измѣненiе первоначальнаго женскаго зачатка половыхъ железъ (гонадъ) въ индиферентную стадiю (т. наз. гермафродиты Пфлюгера), а затѣмъ въ мужской зачатокъ.
По мнѣнiю Кушакевича, даже клѣточный матерiалъ, на счетъ коего развиваются женскiя гонады (яичники) и мужскiя (сѣменники), — различенъ, но Гертвигъ, изслѣдуя гистологически головастиковъ, развивавшихся на холоду, при чемъ тоже, какъ мы видѣли (стр. 33), преобладаютъ самцы, не нашелъ этой разницы въ развитiи яичниковъ и сѣменниковъ. Самый фактъ влiянiя времени оплодотворенiя остается фактомъ и отчасти согласуется съ старой теорiей, выскаэанной еще въ 1863 г. Тюри касательно млекопитающихъ, у которыхъ будто бы тоже оплодотворенiе въ началѣ течки даетъ больше самокъ, а въ концѣ течки больше самцовъ.
Объясненiе же факта можетъ быть различно: или мы имѣемъ дѣло съ метагамнымъ переопредѣлениемъ пола, какъ это допускается относительно культуръ головастиковъ на холоду, или самое перезрѣванiе сказывается на редукцiи и оплодотворенiи. Морганъ (Morgan, 1911 и 1912) высказалъ цѣлый рядъ предположенiй для объясненiя приведеннаго факта на почвѣ сингамнаго опредѣленiя пола при наличности гетерохромозомъ.
Самъ Р. Гертвигъ, сначала стоявшiй въ вопросѣ объ опредѣленiи пола на почвѣ количественнаго отношенiя хроматина къ плазмѣ, а потомъ склонявшiйся признать въ данномъ случаѣ метагамное переопредѣленiе пола, теперь какъ будто приходитъ къ нѣсколько иной точкѣ зрѣнiя. Дѣло въ томъ, что Гертвигъ убѣдился экспериментально, что, кромѣ степени зрѣлости яицъ, влiяетъ и свойство живчиковъ (Hertwig, 1912). Яйца лягушки, которыя, будучи оплодотворены спермой одного самца, даютъ обычную въ смыслѣ % отношенiя половъ культуру, при оплодотворенiи спермой другого самца даютъ исключительно самокъ. Въ своемъ объясненiи значенiя перезрѣванiя Гертвигъ какъ будто приближается уже къ точкѣ зрѣнiя Моргана.
Центръ объясненiй Гертвига, такъ же гипотетичныхъ, какъ и объясненiя Моргана, лежитъ въ допущенiи влiянiя перезрѣванiя яицъ на удаленiе половыхъ хромозомъ при редукцiи.
Сознаемся, что покуда удовлетворительнаго объясненiя этихъ явленiй мы не имѣемъ, но важно то, что, подобно Гольдшмидту, Гертвигъ приходитъ къ заключенiю, что надъ гетерохромозомами господствуютъ факторы высшаго порядка, можетъ быть, даже заключенныя въ плазмѣ. Перезрѣванiе яйца, очевидно, оказываетъ влiянiе на эти факторы, черезъ нихъ и на гетерохромозомы.
Опять-таки окончательный отвѣтъ можетъ быть данъ только тщательнымъ изслѣдованiемъ тѣхъ ядерныхъ процессовъ, которые происходятъ въ перезрѣлыхъ яйцахъ при редукцiи и при ихъ оплодотворенiи.
Такимъ образомъ, мы опять приходимъ къ заключенiю, что механизмъ опредѣленiя пола не можетъ разсматриваться, какъ нечто независящее отъ условй.
Условiя эти могутъ влiять какъ прогамно и сингамно, такъ иногда и метагамно. Если метагамное измѣненiе пола есть дѣйствительно его вторичное переопредѣленiе, то слѣдовательно ему предшествовало тоже прогамное или сингамное первоопредѣленiе.
Если принять, что при прогамномъ опредѣленiи влiяетъ не стольно величина яйца, которая является, можетъ быть, лишь сопровождающимъ признакомъ, скольно неизвѣстная еще намъ ядерная структура яйца, а при сингамномъ опредѣленiи пола тенденцiи половыхъ клѣтокъ тоже уже предуготованы, то по существу разницы между прогамнымъ и сингамнымъ опредѣленiемъ пола нѣтъ.
Какъ въ томъ, такъ и въ другомъ случаѣ влiянiя внѣшнихъ условiй, вѣроятно, сводятся къ переживанiю однихъ живчиковъ или яицъ передъ другими, къ измѣненiю перемѣщенiя хромозомъ при редукцiи и, можетъ быть, также къ переживанiю однѣхъ хромозомъ передъ другими или измѣненiю нормальнаго соотношенiя ихъ силъ. Здѣсь широкое поле для предположенiй, но точный отвѣтъ на каждый разъ можетъ дать только изученiе внутриклѣточныхъ процессовъ, происходящихъ при этомъ, главнымъ образом касающихся состава ядра.
Поэтому вышеприведенныя указанiя на измѣненiя процесса редукцiи у насѣкомыхъ при голоданiи, сдѣланныя хотя бы въ самой общей формѣ, являются цѣнными на мой взглядъ. Этимъ путемъ можно установить связь между ролью хромозомъ и внѣшними влiянiями при опредѣленiи пола и только тогда, когда это будетъ сдѣлано, можно будетъ сказать, что проблема пола истолкована, а вмѣстѣ съ тѣмъ будетъ получено и орудiе для практическаго примѣненiя этого прiобрѣтенiя.
1) См. "Природа", 1912 г., стр. 747. (стр. 252.)