"Природа", №5-6, 1917 год, стр.603-620

Химическiе процессы при пищеваренiи и ихъ значѣнiе для животнаго организма ¹).

Проф. A. В. Палладина.

I.

Пищеваренiе является однимъ изъ важнѣйшихъ физiологическихъ процессовъ, происходящихъ въ тѣлѣ человѣка и животныхъ. Химическiя превращенiя, которымъ подвергаются пищевыя вещества во время пищеваренiя, являются первымъ звеномъ длинной цѣпи превращенiй веществъ, имѣющихъ мѣсто въ животномъ организмѣ. Эти превращенiя имѣютъ целью дать организму возможность воспользоваться принимаемой имъ пищей какъ для возстановленiя тѣхъ потерь, которыя постоянно происходятъ въ немъ при жизни, такъ и въ качествѣ источника энергiи. Постоянно однѣ части тѣла животныхъ разрушаются и на ихъ мѣсто образуются новыя, и матерiаломъ для этого служатъ вещества пищи. Безъ пищи животное худѣетъ, убываетъ въ вѣсѣ, такъ какъ ему не изъ чего пополнить потери. На счетъ пищевыхъ веществъ молодое, развивающееся животное образуетъ новыя части тѣла, растетъ и увеличивается въ вѣсѣ.

Продукты, служащiе пищей животнымъ, состоятъ изъ воды, солей и органическихъ веществъ. Органическiя вещества раздѣляются на три главныя группы: на бѣлковыя вещества, жиры и углеводы. Въ пищевыхъ смѣсяхъ содержатся различныя изъ этихъ веществъ и въ различномъ количествѣ. Несмотря на это, чѣмъ бы животное ни питалось, составныя части тѣла его будутъ неизмѣнны. Будетъ ли животное мѣнять свою пищу, или будутъ различныя животныя питаться одинаковой пищей, общiй характеръ животнаго не измѣнится, не измѣнится составъ и строенiе клѣтокъ и органовъ его тѣла.

Съ другой стороны, составныя части пищи очень сильно отличаются отъ тѣхъ веществ, изъ которыхъ построено тѣло человѣка и животныхъ. Чтобы сразу въ этомъ убѣдиться, сравнимъ пищу травоядныхъ животныхъ съ веществами ихъ тѣла. Въ растительной пищѣ встрѣчаются въ большомъ количествѣ вещества, отсутствующiя въ клѣткахъ тѣла животныхъ: въ растенiяхъ, напр., много крахмала, и его совсѣмъ нѣтъ въ тѣлѣ животныхъ. Съ другой стороны, въ тѣлѣ животныхъ есть другой углеводъ — гликогенъ, котораго нѣтъ въ растенiяхъ. Опорнымъ веществомъ у растенiй служитъ клѣтчатка, а у животныхъ ту же роль исполняютъ совершенно другiя вещества: кости, хрящи состоятъ изъ бѣлковыхъ веществъ и солей. Бѣлки, входящiе въ составъ клѣтокъ тѣла животныхъ, также совершенно отличны отъ бѣлковъ растительныхъ клѣтокъ.

Если бы мы стали кормить животное большими количествами крахмала, то количество углеводовъ въ его тѣлѣ увеличилось бы, но мы не нашли бы тамъ крахмала, a нашли бы увеличенное количество гликогена.

Все это показываетъ, что пищевыя вещества не попадаютъ прямо въ клѣтки тѣла животныхъ, но что раньше они сильно измѣняются и перерабатываются, а потомъ уже всасываются, т.-е. поступаютъ изъ кишечника въ кровь и приносятся ею къ клѣткамъ тѣла. Иначе, не допуская наличности сложныхъ химическихъ превращенiй въ пищеварительномъ каналѣ, нельзя объяснить, почему, напр., крахмалъ не отлагается въ клѣткахъ тѣла, какъ таковой, а превращается въ гликогенъ.

Пищеваренiе и представляетъ собой сумму процессовъ, какъ химическихъ, такъ и физическихъ, благодаря которымъ пищевыя вещества перерабатываются кореннымъ образомъ и дѣлаются прежде всего годными къ поступленiю въ организмъ, т.-е. къ всасыванiю. Всосавшiеся продукты перевариванiя, поступившiе изъ пищеварительнаго аппарата въ кровь или лимфу, разносятся далѣе по всему тѣлу, туда, гдѣ въ нихъ есть надобность.

Всасыванiю могутъ подвергаться только растворимыя въ водѣ вещества. Поэтому, какъ вода, такъ и минеральныя составныя части пищи могутъ всасываться сразу, безъ какого-либо предварительнаго измѣненiя. Иначе обстоитъ дѣло съ органическими веществами пищи. Они часто поступаютъ въ пищеварительный каналъ въ твердомъ видѣ, не растворимомъ въ водѣ. Многiя изъ нихъ являются коллоидами (напр., крахмалъ, яичный бѣлокъ и т. д.), т.-е. веществами, неспособными къ диффузiи. Въ обоихъ случаяхъ эти вещества путемъ тѣхъ или иныхъ химическихъ превращенiй должны быть приведены въ состоянiе растворимое въ водѣ и только тогда они могутъ подвергнуться всасыванiю.

Всасыванiе пищи происходитъ главнымъ образомъ въ тонкихъ кишкахъ, такъ какъ оно возможно, какъ мы только что сказали, только тогда, когда пища подверглась перевариванiю. Пищевыя вещества при всасыванiи проходятъ сквозь слой клѣтокъ кишечнаго эпителiя и поступаютъ въ кровеносные или лимфатическiе сосуды ворсинокъ тонкой кишки. Эти лимфатическiе сосуды въ концѣ-концовъ соединяются въ грудной лимфатическiй протокъ, впадающiй въ кровеносную систему. Такимъ образомъ, и пищевыя вещества, поступающiя при всасыванiи въ лимфу, приносятся ею потомъ въ кровеносную систему.

Во время пищеваренiя на ряду съ химическими процессами идутъ и другiе процессы: измельченiе пищи, смачиванiе, растворенiе и передвиженiе пищи по всему пищеварительному каналу. Эти процессы частью слѣдуютъ одинъ за другимъ, частью происходятъ одновременно. Въ дальнѣйшемъ мы не будемъ касаться механическихъ процессовъ и остановимся подробнѣе на химической сторонѣ пищеваренiя.

II.

Химическая переработка пищи производится особыми жидкостями — пищеварительными соками, которые вырабатываются железами, расположенными въ извѣстныхъ меѣстахъ пищеварительнаго тракта. Эти соки изъ железъ изливаются въ полость пищеварительнаго канала и здѣсь дѣйствуютъ на пищу. Въ ротовой полости на пищу изливается сокъ слюнныхъ железъ, въ желудкѣ — сокъ желудочныхъ железъ, въ тонкой кишкѣ — сокъ поджелудочной железы, сокъ печени (желчь) и сокъ кишечныхъ железъ.

Пищеварительная способность этихъ соковъ зависитъ отъ присутствiя въ нихъ ферментовъ. Въ однихъ сокахъ находятся одни ферменты, дѣйствующiе на опредѣленныя вещества пищи, въ другихъ — другiе. Ферменты и производятъ химическую переработку пищевыхъ веществъ. Остальныя составныя части соковъ (вода, кислоты, щелочи) имѣют второстепенное значенiе и только помогаютъ ферментамъ. Первой задачей ферментовъ, какъ видно изъ сказаннаго выше, является превращенiе органическихъ составныхъ частей пищи въ растворимое въ водѣ состоянiе. Но исчерпывается ли этимъ задача пищеваренiя? Останавливаются ли на этомъ химическiе процессы и уходятъ ли, всасываясь, растворимые продукты отъ дальнѣйшихъ превращенiй? Или, можетъ быть, химическая переработка пищевыхъ веществъ въ кишечномъ каналѣ является болѣе глубокой, и продукты только такой глубокой и основательной переработки поступаютъ въ кровеносную систему? Рѣшенiе этихъ вопросовъ очень важно, потому что, только выяснивъ все это, можно составить себѣ ясное представленiе о значенiи тѣхъ химическихъ процессовъ, что происходятъ въ желудочно-кишечномъ каналѣ во время пищеваренiя.

Посмотримъ же, что дѣлается съ пищевыми веществами во время пищеваренiя, какимъ химическимъ превращенiямъ они подвергаются и въ какомъ видѣ они всасываются. Для простоты прослѣдимъ отдѣльно судьбу углеводовъ, жировъ и бѣлковъ на всемъ протяженiи пищеварительнаго канала, отъ ротовой полости до прямой кишки.

III.

Начнемъ съ углеводовъ. Перевариванiе ихъ начинается уже въ ротовой полости. Въ слюнѣ имѣется ферментъ — птiалинъ (амилолитическiй или дiастатическiй ферментъ), дѣйствующiй на крахмалъ пищи и переводящiй его въ декстринъ и затѣмъ въ дисахаридъ-мальтозу (C₁₂H₂₂O₁₁), которая дальше дѣйствiемъ особаго фермента — мальтазы ²) — можетъ быть превращена въ моносахаридъ виноградный сахаръ (C₆H₁₂O₆). Точно такъ же расщепляется и гликогенъ, превращаясь послѣдовательно въ декстрины, мальтозу и виноградный сахаръ. Но пища остается въ полости рта недолго, почему и химическая роль слюны не велика. Къ тому же не у всѣхъ животныхъ въ слюнѣ содержится дiастатическiй (расщепляющiй крахмалъ) ферментъ. Его нѣтъ въ слюнѣ плотоядныхъ (напр., у собаки). Болѣе или менѣе сильнымъ дiастатическимъ дѣйствiемъ обладаетъ слюна человѣка и травоядныхъ животныхъ ³).

Въ желудочномъ сокѣ нѣтъ дiастатическаго фермента, но до тѣхъ поръ, пока проглоченная пища не смѣшается съ желудочнымъ сокомъ и реакцiя ея не станетъ кислой отъ соляной кислоты, входящей въ составъ желудочнаго сока, — все это время въ желудкѣ можетъ продолжаться перевариванiе крахмала ферментомъ слюны. У нѣкоторыхъ животныхъ (однокопытныхъ, у лошади, напр.) входная часть желудка, ближайшая къ пищеводу, является обособленной отъ остального желудка (дна его и привратника) и железы этой области не вырабатываютъ ни пепсина, ни соляной кислоты. Благодаря этому, пока пища, смѣшанная со слюной, остается въ этой входной области желудка, дѣйствiе птiалина слюны на крахмалъ можетъ продолжаться безъ всякой помѣхи. Здѣсь же могутъ проявить свое дѣйствiе и ферменты растительной пищи и тѣ бактерiи, что попадаютъ въ желудокъ травоядныхъ вмѣстѣ съ пищей. To же самое имѣетъ мѣсто и въ желудкѣ свиньи, когда она питается растительной или смѣшанной пищей. И у нея железы ближайшей къ пищеводу части желудка не отдѣляютъ типичнаго желудочнаго сока ⁴). И у нея первое время по поступленiи пищи въ желудокъ идутъ процессы амилолиза (перевариванiя углеводовъ), которые потомъ смѣняются протеолитическимъ ⁵) перiодомъ.

Еще болѣе благопрiятныя условiя для превращенiй углеводовъ пищи подъ влiянiемъ ферментовъ слюны, амилолитическихъ ферментовъ, содержащихся въ растительной пищѣ, и попадающихъ съ пищей бактерiй встрѣчаются у жвачныхъ животныхъ, желудокъ которыхъ состоитъ изъ четырехъ обособленныхъ частей — рубца, сѣтки, книжки и сычуга. Только въ сычугѣ на пищу изливается желудочной сокъ, содержащiй бѣлковый ферментъ — пепсинъ — и соляную кислоту, и только въ немъ протекаетъ типичное желудочное пищеваренiе. Въ первыхъ же отдѣлахъ, особенно въ рубцѣ, въ довольно широкомъ объемѣ идутъ процессы расщепленiя и броженiя углеводовъ. Въ рубцѣ же начинается расщепленiе (съ помощью бактерiй) клѣтчатки, главнымъ мѣстомъ котораго у жвачныхъ, какъ и другихъ травоядныхъ, являются толстыя кишки.

Но наиболѣе энергичному превращенiю углеводы подвергаются не въ ротовой полости и не въ желудкѣ, а въ двѣнадцатиперстной и тонкихъ кишкахъ, гдѣ на нихъ изливается сокъ поджелудочной и кишечныхъ железъ. Пищевая кашица, поступающая изъ желудка въ двѣнадцатиперстную кишку и затѣмъ далѣе въ слѣдующiе отдѣлы тонкой кишки, содержитъ всегда, на ряду съ винограднымъ сахаромъ и дисахаридами — мальтозой, тростниковымъ сахаромъ (часто еще молочнымъ сахаромъ), также декстрины, крахмалъ, гликогенъ (у плотоядныхъ) и клѣтчатку (у травоядныхъ и всеядныхъ). Въ поджелудочномъ сокѣ содержится дiастатическiй ферментъ, расщепляющiй крахмалъ и гликогенъ. Расщепленiе идетъ такъ же, какъ и подъ влiянiемъ фермента слюны: въ результатѣ получается мальтоза. Для превращенiя мальтозы въ виноградный сахаръ имѣется ферментъ мальтаза.

Въ кишечномъ сокѣ находится также дiастатическiй ферментъ, хотя и въ меньшемъ количествѣ. Несравненно большее значенiе для перевариванiя углеводовъ имѣютъ ферменты кишечнаго сока, расщепляющiе дисахариды на моносахариды. Къ числу ихъ принадлежатъ — нивертинъ, подъ влiянiемъ котораго тростниковый сахаръ расщепляется на виноградный и плодовый сахаръ, и лактаза ⁶), которая расщепляетъ молочный сахаръ (лактозу) на молекулы моносахаридовъ — винограднаго сахара и галактозы. He выяснено только, всегда ли присутствуетъ лактаза въ кишечникѣ, или только при кормленiи животныхъ молокомъ (у молодыхъ животныхъ?). Имѣется въ кишечномъ сокѣ и мальтаза.

Изъ всего сказаннаго видно, что всѣ сложные углеводы съ помощью тѣхъ или иныхъ ферментовъ, путемъ постепеннаго гидролитическаго ⁷) расщепленiя, могутъ быть превращены въ концѣ-концовъ въ виноградный сахаръ. Вопросъ теперь въ томъ, имѣетъ ли мѣсто такое расщепленiе на самомъ дѣлѣ? Если задача пищеваренiя заключается только въ томъ, чтобы превратить пищевыя вещества въ такое состоянiе, въ которомъ они могутъ всасываться, тогда расщепленiе крахмала можетъ остановиться на стадiи дисахарида мальтозы и даже декстриновъ; тогда нѣтъ надобности въ химическомъ превращенiи другихъ дисахаридовъ — тростниковаго сахара, молочнаго сахара, такъ какъ всѣ они растворимы въ водѣ и могутъ, стало быть, всасываться, какъ таковые. А между тѣмъ пищеварительныя железы вырабатываютъ рядъ ферментовъ, расщепляющихъ дисахариды. Эти ферменты не могутъ быть лишними, ненужными.

IV.

Само собой поэтому возникаетъ предположенiе, не имѣетъ ли перевариванiе углеводовъ болѣе глубокой задачи — разложенiя пищевыхъ углеводовъ на простѣйшiе продукты, — продукты индифферентные и однообразные, которые всасываются и служатъ дальше организму исходнымъ матерiаломъ для тѣхъ или иныхъ цѣлей, для новыхъ синтезовъ и т. д. Чтобы провѣрить это предположенiе, намъ нужно выяснить, въ какомъ видѣ углеводы всасываются, въ видѣ ли только винограднаго сахара или же въ видѣ дисахаридовъ и декстриновъ, иначе говоря, доходитъ ли всегда превращенiе углеводовъ въ кишечномъ каналѣ до винограднаго сахара?

Рѣшить этотъ вопросъ прямымъ путемъ очень трудно, и даже пока невозможно. Пытались это сдѣлать, изслѣдуя содержимое кишечнаго канала въ различные моменты пищеваренiя. Съ этой цѣлью убивали животное во время пищеваренiя и подвергали анализу содержимое опредѣленныхъ участковъ кишечника, или же доставали содержимое черезъ фистулы, наложенныя на кишечникъ въ различныхъ мѣстахъ. Въ этихъ случаяхъ всегда находили смѣсь всевозможныхъ продуктовъ расщепленiя, причемъ обычно бывало много продуктовъ болѣе сложныхъ и, наоборотъ, мало простѣйшихъ конечныхъ продуктовъ распада. Это можно было объяснить тѣмъ, что мы прервали искусственно пищеваренiе въ одинъ какой-нибудь моментъ его. Простѣйшiе продукты (конечные) перевариванiя по мѣрѣ своего образованiя сейчасъ же всасывались, почему въ каждый данный моментъ ихъ было немного въ кишечникѣ. Болѣе же сложные продукты (въ данномъ случаѣ декстрины и дисахариды), еще негодные для всасыванiя, находимые въ большемъ количествѣ, разложились бы дальше, если бы мы искусственно не прервали пищеваренiя. Во всякомъ случаѣ, такимъ путемъ получить категорический отвѣтъ мы не можемъ. Однако, имѣется еще цѣлый рядъ косвенныхъ доказательствъ того, что перевариванiе углеводовъ идетъ до простѣйшихъ продуктовъ, до полученiя отдѣльныхъ кирпичей, изъ которыхъ построены полисахариды.

Если дисахариды и декстрины всасываются, то мы ихъ должны найти въ крови, оттекающей отъ кишечника, послѣ кормленiя животнаго полисахаридами. Однако въ крови находится только виноградный сахаръ; ни декстриновъ, ни мальтозы тамъ не бываетъ. Если, далѣе, виноградный сахаръ дѣйствительно является исходнымъ продуктомъ для дальнѣйшихъ превращенiй, то можно ожидать, что и при введенiи его прямо въ кровь, въ обходъ пищеварительнаго аппарата, онъ будетъ использованъ такъ же, какъ и при поступленiи въ кровь изъ полости кишечника, и не появится въ мочѣ. Опыты вполнѣ это подтвердили. Другое дѣло, если ввести въ кровь, минуя кишечникъ, тростниковый сахаръ, то онъ очень скоро появляется въ мочѣ. Животный организмъ не можетъ его использовать и цѣликомъ выдѣляетъ наружу. Вмѣстѣ съ тѣмъ, если впрыскивать животнымъ въ кровеносную систему различные дисахариды, то кровяная плазма ихъ (по опытамъ Вейнланда) прiобретаетъ способность расщеплять эти дисахариды на молекулы моносахарида. Этой способностью не обладаетъ плазма нормально питающихся животныхъ.

Все это показываетъ съ несомнѣнностью, что обычно въ кровь не поступаютъ ни полисахариды, ни декстрины, ни тростниковый, ни молочный сахаръ; что они подвергаются расщепленiю въ пищеварительномъ каналѣ, и что обычно всасывается конечный продуктъ такихъ превращенiй — виноградный сахаръ. Если же дисахариды, напр., тростниковый сахаръ, какимъ-либо образомъ попадутъ въ кровь ⁸), то она какъ бы принимаетъ на себя задачу, нормально выполняемую пищеварительнымъ аппаратомъ, такъ какъ иначе эти вещества, какъ нужныя для организма, не могли бы быть использованы клѣтками тѣла животнаго и пропали бы для него. Но "перевариванiе“ этихъ дисахаридовъ въ крови протекаетъ медленно и потому большая часть ихъ выдѣляется почками наружу, какъ вообще съ мочей выдѣляются всякiя постороннiя вещества, попадающiя въ кровь.

Такимъ образомъ мы видимъ, что перевариванiе углеводовъ имѣетъ цѣлью разложить сложныя, специфически построенныя пищевыя вещества на простѣйшiя индифферентныя составныя части. Въ этомъ убѣждаетъ насъ еще и тотъ фактъ, что мы можемъ всѣ углеводы въ пищѣ замѣнить этимъ простѣйшимъ продуктомъ — моносахаридомъ винограднымъ сахаромъ. Получая въ пищу (вмѣстѣ съ бѣлкомъ и жиромъ) въ качествѣ углеводовъ только одинъ виноградный сахаръ, животное будетъ себя чувствовать такъ же хорошо, такъ же будетъ увеличиваться въ вѣсѣ и расти, какъ если бы оно питалось крахмаломъ и тростниковымъ сахаромъ.

V.

Прослѣдимъ теперь, какимъ химическимъ превращенiямъ подвергаются во время пищеваренiя жиры.

Въ слюнѣ нѣтъ фермента (липолитическаго), который дѣйствовалъ бы на жиры, почему въ ротовой полости жиры не претерпѣваютъ никакихъ измѣненiй. Происходитъ ли разложенiе жира въ желудкѣ — это вопросъ спорный ⁹).

Новѣйшiя изслѣдованiя (напр., Давидсона) рѣшаютъ его въ утвердительномъ смыслѣ. Но липолитическiй ферментъ (липаза), отдѣляемый железами желудка, повидимому отличенъ отъ липазы, дѣйствующей на жиры въ кишечникѣ. Очень возможно, что желудочная липаза можетъ расщеплять только опредѣленные жиры, напр., жиръ молока.

Во всякомъ случаѣ перевариванiе жира въ желудкѣ происходитъ въ очень ограниченныхъ размѣрахъ. Даже въ томъ случаѣ, когда въ желудокъ забрасывается содержимое двѣнадцатиперстной кишки и въ немъ начинаются химическiе процессы, идущiе обычно въ тонкихъ кишкахъ, — даже и въ этомъ случаѣ перевариванiе жира въ желудкѣ не достигаетъ большихъ размѣровъ. Главнымъ мѣстомъ химическихъ превращенiй жировъ при пищеваренiи являются тонкiя кишки и главная роль въ дѣлѣ расщепленiя жира принадлежитъ поджелудочному и кишечному соку. Жиръ представляетъ собой сложный эѳиръ глицерина и жирныхъ кислотъ. Подъ влiянiемъ липазы поджелудочнаго и кишечнаго сока жиры въ тонкой кишкѣ подвергаются гидролитическому расщепленiю и распадаются на свои составныя части — глицеринъ и жирныя кислоты, которыя, реагируя со щелочью сока, даютъ растворимыя въ водѣ мыла.

Параллельно и даже раньше химической обработки жиръ въ верхней части кишечника подвергается обработке чисто физической. Благодаря содержанiю свободныхъ жирныхъ кислотъ, въ присутствiи щелочныхъ солей поджелудочнаго и кишечнаго сока и желчи, жиръ разбивается на мельчайшiя капельки. Жирныя кислоты (присутствующiя почти всегда въ пищевомъ жирѣ) реагируютъ со щелочью; при этомъ образуются мыла, которыя и раздѣляютъ массу жира на мельчайшiя капельки, — получается жировая эмульсiя. Эмульгированiе жира можетъ имѣть двоякую цѣль. Во-первыхъ, можно думать, что кишечный эпителiй способенъ воспринимать мельчайшiя капельки жира. Во-вторыхъ, при эмульгированiи очень сильно увеличивается поверхность жира; поэтому эмульгированiе жира усиливаетъ и ускоряетъ дѣйствiе липазы, такъ какъ каждая капелька жира становится доступной дѣйствiю липазы.

Изслѣдуя содержимое кишечника послѣ кормленiя животнаго жиромъ, мы находимъ тамъ глицеринъ, мыла (соли жирныхъ кислотъ) и жиръ въ видѣ мельчайшихъ жировыхъ капелекъ, т.-е. на ряду съ продуктами перевариванiя находимъ и неизмѣненный жиръ. Если бы съ помощью такого изслѣдованiя мы хотѣли рѣшить вопросъ о томъ, вполнѣ ли разлагаются жиры въ кишечникѣ, или разложенiе бываетъ неполнымъ, и въ какомъ видѣ жиры всасываются, то не могли бы сдѣлать рѣшительнаго вывода. Конечно, нахожденiе въ кишечникѣ сравнительно большихъ количествъ жира нисколько не исключало возможности полнаго расщепленiя жира при дальнѣйшемъ пищеваренiи, которое мы искусственно прервали. Присутствiе же въ кишечникѣ сравнительно небольшого количества продуктовъ перевариванiя можно объяснить тѣмъ, что они по мѣрѣ образованiя немедленно всасываются, а неизмѣненный жиръ, негодный для всасыванiя, остается въ кишечникѣ, пока не расщепится на составныя части, что и имѣло бы мѣсто, если бы пищеваренiе не было нами прервано.

Въ настоящее время большинство изслѣдователей держится того взгляда, что жиры въ кишечникѣ распадаются нацѣло на свои составныя части. При всасыванiи изъ этихъ продуктовъ распада уже въ стѣнкѣ кишечника синтезируются вновь нейтральные жиры. Эти жиры поступаютъ въ лимфатическiе сосуды кишечника съ тѣмъ, чтобы потомъ, черезъ грудной лимфатический протокъ, перейти въ кровь.

Такой взглядъ на судьбу жировъ при пищеваренiи не является единственнымъ. Нѣкоторые ученые принимаютъ, что только небольшая часть жира подвергается въ кишечникѣ расщепленiю, а что весь остальной жиръ всасывается, какъ таковой, въ видѣ мельчайшихъ капелекъ.

Мы видѣли, что перевариванiе углеводовъ имѣетъ цѣлью не только превратить ихъ въ вещества, способныя къ диффузiи, ко всасыванiю, но и расщепить ихъ на простѣйшiя составныя части, лишенныя специфическаго строенiя и свойствъ сложныхъ углеводовъ пищи. Естественно ожидать, что и превращенiе жира будетъ протекать аналогично и что, стало-быть, правильнымъ является первый взглядъ, по которому разложенiе жира на глицеринъ и жирныя кислоты необходимо предшествуетъ всасыванiю. И дѣйствительно, имѣется цѣлый рядъ доказательствъ правильности этого предположенiя.

Если мы будемъ кормить животныхъ жирными кислотами или мылами, то въ лимфатическихъ сосудахъ появится нейтральный жиръ. Кишечный эпителiй будетъ имѣть одинаковую микроскопическую картину какъ при кормленiи собакъ жиромъ, такъ и при кормленiи ихъ смѣсью глицерина и жирныхъ кислотъ. Это доказываетъ, что въ стѣнкѣ кишечника дѣйствительно можетъ происходить синтезъ жира. Аргирисъ и Франкъ кормили собакъ моноглицеридомъ ¹⁰); въ лимфѣ они находили только триглицеридъ. Объяснить этотъ фактъ можно только такимъ образомъ, что моноглицеридъ передъ всасыванiемъ подвергся полному расщепленiю на глицеринъ и жирную кислоту. Въ стѣнкѣ кишечника затѣмъ произошелъ синтезъ жира, при чемъ молекула глицерина соединялась, какъ обычно съ тремя молекулами жирной кислоты.

Существуютъ жиры, точка плавленiя которыхъ выше температуры тѣла животныхъ: эти жиры не могутъ образовать эмульсiи въ кишечномъ каналѣ. А между тѣмъ они, какъ, напр., баранье сало, плавящееся при 50°, прекрасно используются организмомъ. Значитъ, эти жиры подвергаются въ кишечникѣ полному расщепленiю, иначе они не могли бы всосаться! Всасывается даже спермацетъ, точка плавленiя котораго = 53°. Спермацетъ, представляетъ соединенiе цетиловаго спирта и пальмитиновой кислоты; послѣ кормленiя имъ Мункъ нашелъ въ лимфѣ жиръ, состоящiй изъ пальмитиновой кислоты и глицерина — новое доказательство, что передъ всасыванiемъ спермацетъ расщепился на составныя части, а въ клѣткахъ кишечной стѣнки пальмитиновая кислота соединилась съ глицериномъ.

Съ другой стороны, имѣются жиры, дающiе въ кишечникѣ прекрасную эмульсiю, но которые не могутъ быть расщеплены липазой поджелудочнаго и кишечнаго сока. Оказывается, что эти жиры почти цѣликомъ выдѣляются въ капѣ, т.-е. совершенно не всасываются. Къ такимъ жирамъ принадлежитъ ланолинъ. Скармливать ли его одинъ животнымъ (опыты Конштейна) или въ смѣси съ другимъ жиромъ (расщепляемымъ — липазой), приготовивъ изъ нихъ сперва тонкую эмульсiю (опыты Генрикесъ и Ганзена), всегда ланолинъ весь выдѣляется съ каломъ, а другой жиръ, который могъ расщепиться на составныя части, цѣликомъ всасывается.

Все это говоритъ за то, что жиры передъ всасыванiемъ расщепляются въ кишечномъ каналѣ на составныя части и что если не весь жиръ, то по крайней мѣрѣ большая часть его всасывается только послѣ полнаго расщепленiя, т.-е. въ видѣ глицерина и жирныхъ кислотъ (мылъ).

VI.

Перейдемъ теперь къ бѣлковымъ веществамъ и прослѣдимъ, что съ ними дѣлается въ различныхъ отдѣлахъ пищеварительнаго аппарата. Слюна, которая первой изливается на пищу, совершенно не дѣйствуетъ на бѣлки. Въ ней нѣтъ фермента, который могъ бы расщепить бѣлки.

Перевариванiе бѣлковъ пищи начинается въ желудкѣ, гдѣ они подвергаются дѣйствiю фермента пепсина. Его помощникомъ при переработкѣ бѣлковъ является соляная кислота желудочнаго сока. Подъ влiянiемъ пепсина въ присутствiи соляной кислоты бѣлковыя вещества подвергаются химическому измѣненiю, превращаясь въ особыя бѣлковыя вещества — пептоны, которые характерны своей растворимостью въ водѣ, но являются веществами все же довольно сложными.

Въ желудкѣ не весь бѣлокъ превращается въ пептоны, и смѣсь неизмѣненнаго бѣлка съ пептонами поступает въ двѣнадцатиперстную кишку. Здѣсь бѣлки подвергаются дѣйствiю бѣлкового фермента поджелудочнаго сока — трипсина. Трипсинъ производит болѣе глубокое расщепленiе бѣлковой молекулы, чѣмъ ферментъ желудочнаго сока — пепсинъ. Послѣднiй, расщепляя бѣлки, превращаетъ ихъ въ пептоны — вещества растворимыя въ водѣ, но сохраняющiя свой бѣлковый характеръ.

Подъ влiянiемъ же трипсина расщепленiе бѣлковъ идетъ гораздо дальше и въ результатѣ получаются вещества очень простыя, не имѣющiя ничего общаго съ тѣми бѣлками, изъ которыхъ они получились. Эти простыя вещества носятъ названiе аминокислотъ. Между бѣлками, пептонами и аминокислотами существуетъ слѣдующая зависимость. Аминокислоты являются простѣйшими веществами; различныя аминокислоты могутъ соединяться вмѣстѣ въ большемъ или меньшемъ числѣ, и тогда образуются вещества болѣе сложныя, именно пептоны. Пептоны, конечно, бываютъ различны, въ зависимости отъ того, какiя аминокислоты входятъ въ ихъ составъ. Пептоны, въ свою очередь, соединяясь по нѣскольку вмѣстѣ, или присоединяя къ себѣ рядъ аминокислотъ, образуютъ еще болѣе сложныя вещества.

Такими веществами и являются бѣлки.

Послѣ дѣйствiя трипсина на бѣлки получается смѣсь пептоновъ и аминокислотъ.

Трипсинъ можетъ расщеплять на отдѣльныя аминокислоты также нѣкоторые изъ пептоновъ, полученныхъ изъ бѣлка подъ влiянiемъ пепсина.

Всѣ тѣ пептоны, которые остаются не расщепленными на свои составныя части трипсиномъ, могутъ быть разложены на аминокислоты ферментомъ кишечнаго сока — эрепсиномъ.

Такимъ образомъ, благодаря наличности этихъ ферментовъ, всѣ бѣлки пищи могутъ быть постепенно, шагъ за шагом, разложены на вещества все болѣе и болѣе простыя, такъ что въ концѣ-концовъ мы будемъ имѣть смѣсь отдѣльныхъ аминокислотъ.

VII.

Здѣсь, какъ и въ предыдущихъ случаяхъ, опять возникаетъ вопросъ, какъ же дѣло обстоитъ обычно въ пищеварительномъ каналѣ? Расщепляются ли бѣлки всегда до аминокислотъ, или расщепленiе никогда не доходитъ до конца; всасываются ли исключительно аминокислоты, или всасываются какъ аминокислоты, такъ и пептоны, или, можетъ быть, только пептоны (а они могутъ всасываться, такъ какъ они растворимы въ водѣ)? Если всасываются аминокислоты, то проходятъ ли онѣ, подобно виноградному сахару, кишечную стѣнку безъ измѣненiя и, какъ таковыя, попадаютъ въ кровь, или изъ нихъ въ стѣнкѣ кишки синтезируется вновь бѣлокъ, какъ это имѣетъ мѣсто при всасыванiи жира? Все это вопросы, которые очень долгое время не поддавались рѣшенiю.

Рядъ изслѣдователей съ разныхъ сторонъ и различными путями пытались подойти къ разрѣшенiю этихъ вопросовъ.

Брали собакъ приблизительно одного вѣса, кормили ихъ равнымъ количествомъ мяса и затѣмъ убивали, но черезъ разные промежутки времени послѣ прiема пищи. Немедленно вырѣзали различные участки пищеварительнаго канала и изслѣдовали ихъ содержимое. Въ желудкѣ изъ продуктовъ перевариванiя бѣлковъ, какъ и слѣдовало ожидать, нашли только пептоны, въ двѣнадцатиперстной кишкѣ и въ остальной части тонкихъ кишекъ постоянно находили, на ряду съ пептонами, и нѣкоторое количество аминокислотъ. Это съ несомнѣнностью доказывало, что въ кишечникѣ расщепленiе бѣлковъ доходитъ до аминокислотъ. Но такъ какъ одновременно находили въ кишечникѣ большiя количества различныхъ пептоновъ, то все таки оставалось нерѣшенным, могутъ ли пептоны всасываться, или и они расщепились бы дальше на аминокислоты, если бы мы не прервали пищеваренiя.

Пытались это рѣшить, дѣлая у собакъ рядъ фистулъ въ различныхъ мѣстахъ пищеварительнаго канала, такъ что можно было въ любой моментъ, не убивая животныхъ, достать черезъ эти фистулы, какъ черезъ окна, пищевую кашицу изъ любого участка пищеварительнаго канала. Эти опыты дали тѣ же результаты, т.-е. что, по крайней мѣрѣ, часть бѣлка превращается въ аминокислоты.

Тогда избрали другой путь; поставили вопросъ: можно ли кормить животное простѣйшими продуктами распада бѣлковъ — аминокислотами, и сможетъ ли оно вполнѣ ихъ использовать, такъ чтобы обмѣнъ веществъ и всѣ отправленiя его не были нарушены? Такихъ опытовъ было поставлено много, и оказалось, что это вполнѣ возможно. При кормленiи собакъ продуктами полнаго расщепленiя мяса, или другихъ бѣлковъ, онѣ чувствовали себя прекрасно и не только не теряли въ вѣсѣ, но даже увеличивали его. Эти опыты показали, что животный организмъ способенъ образовывать бѣлокъ тѣла изъ простѣйшихъ продуктовъ распада бѣлковъ пищи, что служитъ косвеннымъ доказательствомъ расщепленiя бѣлковъ въ кишечникѣ до аминокислотъ.

Пытались идти еще другимъ путемъ: если нормально въ кровь поступаютъ аминокислоты, то при введенiи ихъ прямо въ кровь, минуя кишечникъ, организмъ долженъ ихъ использовать, подобно тому, какъ используется впрыснутый въ кровь виноградный сахаръ. Булья продѣлалъ подобный опытъ и получилъ положительный результатъ.

Иначе обстояло дѣло при впрыскиванiи бѣлковъ или пептоновъ; кровь опытныхъ животныхъ прiобретала способность расщеплять ихъ; это показывало, что нормально эти вещества въ крови отсутствуютъ — новое доказательство того, что всасываются аминокислоты.

Можно было ожидать, что изслѣдованiе состава крови кишечныхъ венъ поможетъ рѣшенiю вопроса о томъ, какiе продукты перевариванiя бѣлковъ всасываются. Долгое время не могли найти тамъ ни пептоновъ, ни аминокислотъ, почему до послѣдняго времени господствующимъ былъ такой взглядъ на перевариванiе бѣлковъ, что бѣлки расщепляются до аминокислотъ, которыя, преимущественно, и подвергаются всасыванiю; однако уже въ стѣнкѣ кишки изъ продуктовъ распада вновь синтезируются бѣлки, которые и поступаютъ въ кровь.

Нельзя было однако придавать большого значенiя отрицательному результату поисковъ пептоновъ и аминокислотъ въ крови. Кровь постоянно протекаетъ по кишечнымъ капиллярамъ. Образованiе аминокислотъ и всасыванiе ихъ также происходитъ непрерывно. Поэтому въ каждый данный моменть въ крови можетъ содержаться лишь небольшое количество аминокислотъ или пептоновъ. До послѣдняго времени методы открытiя аминокислотъ и пептоновъ были далеко не совершенны, и нѣтъ ничего удивительнаго, что с ихъ помощью нельзя было открыть ничтожнаго количества этихъ веществъ. Когда методика была усовершенствована, измѣнился и результатъ подобныхъ поисковъ.

Фолину и Денису съ помощью усовершенствованной методики удалось показать, что при всасыванiи продуктовъ распада бѣлковъ въ крови увеличивается количество не бѣлковаго азота. Этимъ была опровергнута теорiя синтеза бѣлковъ въ кишечной стѣнкѣ.

Ванъ-Слайкъ и Мейеръ пошли еще дальше. Имъ удалось разработать методъ опредѣленiя азота аминокислотъ, что дало имъ возможность судить о содержанiи аминокислотъ въ крови во время перевариванiя и всасыванiя бѣлковъ. Они нашли, что при перевариванiи въ кишечникѣ мяса количество аминокислотъ въ крови сильно увеличивается, и что поступившiя въ кровь аминокислоты не удерживаются съ какой¬либо цѣлью (напр., синтеза) въ печени, a разносятся кровью по всему тѣлу; что, стало быть, аминокислоты, поступая въ клѣтки тѣла, являются тѣмъ исходнымъ матерiаломъ, изъ котораго клѣтки строятъ то, что имъ нужно.

Эти опыты находятъ себѣ подтвержденiе въ изслѣдованiяхъ Абдергальдена. Абдергальденъ и Лампе установили, что при перевариванiи бѣлковъ въ крови появляются вещества дiализируемыя, т.-е. не бѣлки. Эти же вещества появляются въ крови при введенiи въ кишечникъ пептоновъ, или аминокислотъ. Затѣмъ Абдергальденъ нашелъ, что эти соединенiя, появляющiяся въ крови при перевариванiи бѣлковъ, не даютъ бiуретовой реакцiи; это могли быть поэтому только аминокислоты или абiуретовые пептоныъ.

Всѣ эти наблюденiя, взятыя вмѣстѣ, говорили, что во время перевариванiя бѣлковъ увеличивается содержанiе аминокислотъ въ крови. He хватало только послѣдняго звена въ цѣпи доказательствъ справедливости этого заключенiя. Оставалось только выдѣлить отдѣльныя аминокислоты изъ крови, чтобы всасыванiе аминокислотъ стало несомнѣннымъ фактомъ.

И это звено было найдено! Абдергальдену удалось установить, наконецъ, присутствiе въ крови аминокислотъ: гликоколла, аланина, лейцина и глутаминовой кислоты. Конечно, въ крови должны быть и другiя аминокислоты, входящiя въ составъ бѣлковъ пищи, и выдѣленiе ихъ — вопросъ только времени.

Такимъ образомъ, и при перевариванiи бѣлковъ химическiе процессы въ желудочно-кишечномъ каналѣ не останавливаются на полученiи растворимыхъ веществъ — пептоновъ, а идутъ дальше, пока весь бѣлокъ пищи не разложится цѣликомъ на простѣйшiе продукты гидролитическаго расщепленiя — аминокислоты. И здѣсь всасываются эти простѣйшiя вещества, а не болѣе сложные промежуточные продукты. Всасываясь, аминокислоты, подобно виноградному сахару, проходятъ безъ измѣненiя черезъ клѣтки кишечнаго эпителiя, попадаютъ въ кровь и ею разносятся по всему тѣлу.

VIII.

Если мы сопоставимъ все намъ извѣстное относительно перевариванiя и всасыванiя углеводовъ, жировъ и бѣлковъ, то придемъ къ важному заключенiю, что пищеваренiе имѣетъ цѣлью не только переработать пищевыя вещества такъ, чтобы сдѣлать ихъ годными для всасыванiя, но что переработка пищевыхъ веществъ идетъ гораздо дальше, пока въ концѣ-концовъ не получатся простыя вещества, не имѣющiя по своему строенiю и характеру сходства съ пищевыми веществами.

Пищевыя вещества служили въ томъ организмѣ, составной частью котораго они были, пока мы не взяли ихъ для ѣды, для вполнѣ опредѣленныхъ цѣлей; въ нашемъ же организме изъ нихъ должны образовываться вещества, которыя будутъ имѣть совершенно другое назначенiе. Конечно, съ пищевыми веществами въ ихъ неизмѣненномъ видѣ, съ ихъ спецiально предназначеннымъ для извѣстной цѣли строенiемъ и составомъ, организму нечего дѣлать. И животный организмъ поступаетъ съ этими веществами совершенно такъ же, какъ поступилъ бы архитекторъ, если бы ему поручили изъ какого-либо стариннаго дома построить современную фабрику съ цѣлымъ рядомъ спецiальныхъ приспособленiй. Какъ архитектору не оставалось бы ничего иного, какъ совершенно разобрать старинный домъ до отдѣльныхъ кирпичей и тогда уже сызнова начать постройку, такъ и животный организмъ сперва разлагаетъ пищевыя вещества на простѣйшiя составныя части, а затѣмъ уже изъ нихъ строитъ заново те вещества, что ему нужны.

Первую половину работы архитектора и выполняетъ пищеваренiе: оно постепенно, шагъ за шагомъ, расщепляетъ пищевыя вещества, отдѣляетъ одну составную часть отъ другой, при этомъ спецiальный характеръ пищи исчезаетъ все больше и больше, и, наконецъ, остаются одни простыя вещества — кирпичи. Эти кирпичи приносятся кровью къ мѣсту постройки, гдѣ животный организмъ, соединяя ихъ вмѣстѣ, и строитъ новыя сложныя вещества по плану, ему свойственному и типичному.

Пищеварительный аппаратъ является стѣной между внѣшнимъ мiромъ и организмомъ. Ни одно чуждое организму вещество не попадаетъ обычно изъ кишечника въ кровь; оно раньше совершенно перерабатывается пищеварительными ферментами.

Благодаря пищеваренiю къ клѣткамъ тѣла постоянно приносятся одни и те же вещества. Клѣткамъ нѣтъ надобности постоянно приспосабливаться къ новымъ условiямъ. Онѣ могутъ работать всегда по разъ установленному плану, что облегчаетъ и ускоряетъ ихъ работу.