"Природа", №11-12, 1917 год, стр. 1093-1100.

Происхожденiе мутацiонной теорiи.

Гуго де-Фриза.

Во время появленiя книги Дарвина "Происхожденiе видовъ“ бiологическая наука имѣла совершенно другой обликъ, нежели теперь. Открытiе Шлейденомъ и Шваномъ основного закона, что всѣ живыя существа состоятъ изъ одной клѣтки или многихъ, большей же частью изъ безчисленнаго множества клѣтокъ, было еще свѣжо, оно не имѣло за собой даже 10-лѣтней давности.

Одновременно съ появленiемъ книги Дарвина (1849—1850) Моль выступилъ съ положенiемъ, что протоплазма является самой существенной и въ дѣйствительности единственно главной частью клѣтки. Вскорѣ было кромѣ того доказано присутствiе ядра внутри клѣтокъ.

Явленiями наслѣдственности занимались исключительно животноводы. "Справочное руководство по ботаникѣ" Юлiуса Сакса появилось въ 1868 г. Оно является первой книгой, которая ввела въ ботанику дѣйствительно научные методы. Въ 1860—1870 годахъ, годы моего студенчества въ Лейденскомъ университетѣ, господствовали систематическiя и описательно морфологическiя изслѣдованiя. Микроскопическое изученiе тканей было ново, и патологiя еле-еле проникала къ намъ. Естественно, что при этихъ обстоятельствахъ студентъ, интересующiйся причинной связью жизненныхъ явленiй, обращалъ свои взоры къ физикѣ и химiи. Выдающiйся вопросъ того времени состоялъ въ слѣдующемъ: примѣнимы ли физическiе и химическiе законы и къ живымъ тѣламъ? Въ насъ бродила мысль, что этотъ вопросъ относится главнымъ образомъ къ протоплазмѣ, но онъ не нуждался ни въ какихъ доказательствахъ относительно стѣнокъ клѣтокъ и образованныхъ ими тканей.

Какъ только убѣдились, что жизненныя явленiя регулируются протоплазмой, мы стали, естественно, искать методы, при помощи которыхъ можно изучать взаимоотношенiя между протоплазмой и жизненными явленiями. Путей для этого было много, но 4 изъ нихъ казались мнѣ заслуживающими наибольшаго вниманiя, а именно: изученiе явленiй дыханiя, галловыхъ образованiй (цецидiй), явленiй осмоза и измѣнчивости.

Всѣ эти пути мною были изслѣдованы, но въ концѣ-концовъ я избралъ послѣднiй. Дыханiе служитъ источникомъ энергiи. Оно оказывается явленiемъ общимъ животнымъ и растенiямъ и однимъ изъ главныхъ звеньевъ, которое по тогдашнимъ нашимъ представленiямъ объединяетъ оба царства. Изученiю дыханiя, главнымъ образомъ сравнительнаго, я посвятилъ много лѣтъ, и оно послужило темой моей вступительной лекцiи, когда я въ 1878 году былъ назначенъ профессоромъ по физiологiи растенiй въ Амстердамскомъ университетѣ.

Изученiе цецидiй, или галловыхъ образованiй, однако, обѣщало гораздо больше. Онѣ состоятъ изъ обыкновенныхъ веществъ растенiй, которыя для лучшаго приспособленiя къ требованiямъ насѣкомыхъ образовали новыя соединенiя. Эти послѣднiя вызываются дѣйствiемъ какого-то раздраженiя, исходящаго отъ насѣкомаго. Открыть природу этихъ стимулянтовъ, а также силы, при помощи которыхъ они измѣняютъ ростъ тканей, казалось мнѣ цѣлью, достойной того, чтобы посвятить ей всю свою жизнь. Я собралъ большую коллекцiю галловыхъ образованiй, главнымъ образомъ тѣхъ видовъ, которые больше всего годились для изслѣдованiй въ этой области. Таковыми оказались цецидiи ивы, относящейся къ роду Nematus. Въ это время я встрѣтилъ М. В. Бейеринка. Въ изученiи галловыхъ образованiй онъ меня далеко опередилъ. Это обстоятельство заставило меня покинуть избранный мной путь. Однако съ этого времени, приблизительно каждые три года, я читалъ курсъ о галловыхъ образованiяхъ и объ отношенiи ихъ къ бiологiи. Изученiе явленiй осмоза и тургора клѣтокъ повело къ открытiю полупроницаемыхъ стѣнокъ протоплазмы и значенiя ихъ для роста и движенiя, а также и для изученiя изотоническихъ коэффицiентовъ и опредѣленiя атомныхъ вѣсовъ, какъ, напримѣръ, это было съ раффинозой. Но надежда этимъ путемъ освѣтить проблемы наслѣдственности уменьшалась съ каждымъ новымъ открытiемъ. Въ 1880 году я сталъ читать курсъ объ явленiяхъ измѣнчивости. Интересъ къ этому вопросу у меня былъ вызванъ составленiемъ гербарiя уродливостей. Всѣ наши познанiя явленiй измѣнчивости ограничивались тогда только уродливостями. Въ это время, кромѣ того, я познакомился съ агрономомъ В. А. Римнау въ Саксонiи, въ имѣнiи котораго я оставался неоднократно no нѣскольку недѣль съ цѣлью изучить его коллекцiи злаковъ и свекловицы. Это обстоятельство побудило меня основательно изучить селекцiю въ сельскомъ хозяйствѣ и садоводствѣ. Вскорѣ я пришелъ къ заключенiю, что труды Дарвина являются лучшими руководителями по литературѣ этой отрасли знанiя. Большую часть фактическихъ свѣдѣнiй для своихъ лекцiй я черпалъ въ особенности изъ трудовъ Вильморэна, Верло и Карiера. Свой курсъ я читалъ съ 1880 по 1900 г. каждые два года, при чемъ каждый разъ добавлялъ новые принципы и методы, которые встрѣчалъ въ литературѣ. Эта послѣдняя состояла изъ рѣдкихъ работъ, которыя я изъ года въ годъ собиралъ. Онѣ были разбросаны частью въ сельско-хозяйственныхъ, частью же въ садоводственныхъ журналахъ. Между тѣмъ моя коллекцiя уродливостей все увеличивалась. Вскорѣ я убѣдился, что этотъ путь не ведетъ къ пониманiю интересующаго меня явленiя. Поэтому я рѣшилъ навѣщать изъ года въ годъ одни и тѣ же мѣста въ природѣ. Такимъ путемъ я установилъ, что уродливости изъ года въ годъ повторяются. Это обстоятельство навело меня на мысль, что онѣ являются наслѣдственными явленiями. Это понятiе было совершенно ново для тогдашняго времени, хотя прочная наслѣдственность признаковъ Celosia cristata была извѣстна всякому садоводу. Предположенiе наслѣдственности уродливостей заставило меня обратиться къ культивированiю и наблюденiю ихъ въ опытномъ саду. Благодаря этимъ культурамъ я вывелъ расы фасцированныхъ и закрученныхъ формъ и изучилъ передачу по наслѣдству асцидiй или бокальчатыхъ листьевъ и другихъ подобныхъ врожденныхъ отклоненiй.

Параллельно съ этими экспериментальными изслѣдованiями я пытался освѣтить вопросъ и съ теоретической стороны. Это обстоятельство повело меня къ опубликованiю книги "Intracellulare Pangenesis". Въ 1910г. она появилась по-англiйски въ переводѣ проф. Стюартъ Гэджера (Stuart Gager). Освободившись отъ гипотезы переноса зародышей черезъ ткани, мое пониманiе матерiальной основы протоплазматической жизни и наслѣдственныхъ качествъ совпадало съ ученiемъ Дарвина о пангенезисѣ. Эти изслѣдованiя привели меня къ выводу, что измѣнчивость состоитъ no меньшей мѣрѣ изъ двухъ существенно различныхъ началъ. Одно изъ нихъ выражается въ появленiи новыхъ свойствъ и накопленiи ихъ въ продолженiе геологическихъ перiодовъ. Это обстоятельство вызываетъ безостановочное развитiе высшихъ формъ изъ низшихъ и есть то, что мы теперь называемъ внезапной измѣнчивостью (мутацiями). Другое начало выражается въ появленiи такъ называемыхъ колеблющихся измѣненiй. Оно опредѣляетъ степень различiй признаковъ у различныхъ недѣлимыхъ. Въ концѣ своей книги я предложилъ дѣлать различiе между внезапной измѣнчивостью и колеблющимися измѣненiями. При этомъ я думалъ: возможно, что въ теоретическомъ отношенiи необходимо дѣлать такое различiе, но было бы гораздо важнѣе доказать существованiе этихъ двухъ типовъ измѣнчивости въ природѣ.

Я немедленно приступилъ къ работѣ, сперва въ открытомъ полѣ, а потомъ и въ опытномъ саду. Я культивировалъ болѣе 100 дико-растущихъ видовъ, нѣкоторые изъ нихъ въ продолженiе многихъ лѣтъ. Существованiе колеблющихся измѣненiй не подлежало сомненiю. Въ это время я случайно познакомился съ "Антропометрiей" Кетле, появившейся въ свѣтъ въ 1870 г. Я примѣнилъ методы этого автора къ растенiямъ и нашелъ, что установленные имъ законы господствуютъ и въ растительномъ мiрѣ. Различныя формы кривыхъ измѣнчивости были установлены у Chrysanthemum segetum и у другихъ растенiй (1894—99). Изъ этихъ кривыхъ ясно слѣдовало, что онѣ выражаютъ только измѣненiя признаковъ растенiй въ томъ или другомъ направленiи, но отнюдь не свойствъ, являющихся началомъ новыхъ зачинающихся признаковъ. Поэтому необходимо строго отличать колеблющiяся измѣненiя отъ мутацiй или внезапныхъ измѣненiй.

Естественно, что мутацiи въ природѣ должны встрѣчаться рѣдко, но нѣсколько случаевъ тѣмъ не менѣе я наблюдалъ у растенiй какъ въ опытномъ саду, такъ и въ природѣ. Онѣ появились внезапно, безъ видимаго предварительнаго приготовленiя или переходовъ. Форма льнянки съ трубчатыми цвѣтами, вѣнчикомъ съ 5 шпорцами появилась въ 1894 г., махровая разновидность Chrysanthemum segetum — въ 1896. Эти явленiя, съ одной стороны, доказываютъ существованiе мутацiй, а съ другой — служатъ также экспериментальной основой для оцѣнки и изученiя внезапнаго появленiя новыхъ видовъ въ садоводствѣ. Кромѣ упомянутыхъ видовъ, еще одно растенiе оказалось очень богатымъ внезапными измѣненiями, а именно Oenothera Lamarckiana. Это растенiе въ дикомъ состоянiи первоначально было найдено Мишо въ восточной части Сѣверной Америки, но съ этого времени оно исчезло изъ Америки. Въ настоящее время оно широко распространено въ Англiи, Голландiи, Бельгiи и Францiи и растетъ главнымъ образомъ на песчаныхъ дюнахъ вдоль морскихъ береговъ. Мутацiи Oenothera Lamarckiana я впервые наблюдалъ въ 1888 г. Съ этого времени она не переставала ихъ производить. Число мутантовъ уже превышаетъ дюжину. Нѣкоторые изъ нихъ относятся къ прогрессивнымъ видамъ, какъ, напр., гигантскiй типъ, или же Oenothera gigas, появившiйся въ 1900 г. Другiя мутацiи этого растенiя относятся къ регрессивнымъ видамъ, как, напр., карликовая форма, а также одна ломкая раса, извѣстная подъ именемъ Oenothera rubrinervis. Новыя формы большею частью оказались постоянными, нѣкоторыя же расщепляются. Поэтому расщепляющiяся формы необходимо считать полумутантами, какъ, напр., Oenothera lata и другiя родственныя формы. Измѣненiе формы Oenothera Lamarckiana происходитъ внезапно и безъ переходовъ, приблизительно у одного процента недѣлимыхъ, а потому это растенiе и является очень подходящимъ растенiемъ для экспериментальнаго изслѣдованiя.

Въ своемъ курсѣ объ измѣнчивости я неоднократно подчеркивалъ необходимость установленiя родословнаго дерева различныхъ систематическихъ группъ. Семейства молочайныхъ и зонтичныхъ служатъ нагляднымъ доказательствомъ правильности моей мысли. Очень убѣдительна и поучительна гипотеза о происхожденiи однодольныхъ и двудольныхъ при помощи типовъ родственныхъ обыкновенному лютику, предложенная, какъ извѣстно, Дельпино. Систематическiй атавизмъ, какъ онъ проявляется у несущихъ листья безлистныхъ видовъ акацiи, и другiя подобныя явленiя были введены въ кругъ этихъ объясненiй. Эти явленiя говорятъ намъ, что эволюцiя въ природѣ носитъ частью прогрессивный, частью регрессивный характеръ. Прогрессивная эволюцiя состоитъ въ дифференцiацiи и спецiализацiи, она управляетъ основными вѣтвями или линiями родословнаго дерева животнаго и растительнаго мiровъ. Регрессивная же эволюцiя, выражающаяся въ потерѣ раньше развитыхъ свойствъ, большею частью вызываетъ разнообразiе формъ въ природѣ. Такъ какъ легче потерять имѣющееся свойство, чѣмъ прiобрѣсти новое, то явленiя регрессивной эволюцiи должны чаще встрѣчаться въ природѣ, чѣмъ прогрессивной.

Поэтому въ жизни существуютъ два вида мутацiй. Даже въ нашихъ экспериментальныхъ культурахъ прогрессивныя мутацiи должны встрѣчаться рѣдко, а регрессивныя сравнительно чаще. Подтвержденiе этого явленiя мы находимъ въ мутацiяхъ вида Oenothera.

Рядомъ съ этими изслѣдованiями я занялся изученiемъ явленiй скрещиванiя. Макъ оказался очень подходящимъ объектомъ для этой цѣли. Эти работы привели къ новому открытiю законовъ Менделя. Въ то время никто не раздѣлялъ нашихъ воззрѣнiй. Наоборотъ, многiе считали ихъ вымысломъ. Установленное мною расщепленiе цвѣтковъ мака подтвердили опыты Менделя съ горохомъ. Эксперименты съ различными садовыми разновидностями повели къ тому же выводу. Первое опубликованiе этихъ опытовъ относится къ 1900 г. Я еще тогда обратилъ вниманiе изслѣдователей, что закону Менделя подчиняются главнымъ образомъ регрессивныя варiацiи, прогрессивныя же даютъ ублюдки съ постоянными признаками, по меньшей мѣрѣ, въ многихъ случаяхъ.

Палеонтологическiя изслѣдованiя тоже говорятъ въ пользу происхожденiя новыхъ видовъ внезапными измѣненiями и противъ ученiя о медленномъ и постепенномъ отборѣ малозамѣтныхъ, но полезныхъ признаковъ. Впослѣдствiи эти вопросы были разработаны Чарльзомъ А. Уайтомъ и другими палеонтологами. На основанiи собственныхъ изслѣдованiй въ этомъ направленiи я пришелъ къ выводу, что жизнь на нашей планетѣ существуетъ еще недостаточно долго. Поэтому постепеннымъ развитiем, которое признаетъ теорiя естественнаго отбора Дарвина, растительные и животные виды въ этотъ сравнительно недолгiй промежутокъ времени не могли достигнуть той степени совершенства, въ какой мы ихъ нынѣ находимъ. Дарвинъ вычислялъ, что жизнь на земле уже существуетъ нѣсколько тысячъ миллiоновъ лѣтъ, тогда какъ, по даннымъ геологовъ и физиковъ, дпя развитiя всего животнаго и растительнаго мiровъ потребовалось приблизительно отъ 40 до 100 миллiоновъ лѣтъ. Гипотеза внезапныхъ мутацiй освобождаетъ насъ отъ этой трудности, a также отъ многихъ другихъ возраженiй, приводимыхъ противъ самаго принципа эволюцiи въ формѣ, предложенной Дарвиномъ.

Я всегда придерживался мнѣнiя, что главная цѣль науки состоитъ въ улучшенiи индустрiальной практики. Бiологическая наука должны служить основой для сельскаго хозяйства и садоводства. Ученiе о наслѣдственности должно сдѣлать болѣе успѣшной культуру животныхъ и растенiй. Я изучалъ съ докторомъ Уокеромъ болѣзни выводковыхъ почекъ цвѣтовъ, культивируемыхъ въ окрестностяхъ Гаарлема (1883—1885). Съ этихъ поръ я регулярно сталъ писать статьи для журнала нашего сельскохозяйственнаго общества. Съ 1892—94 г. я сталъ редакторомъ журнала голландского общества садоводовъ. Это мнѣ облегчило доступъ въ садоводственныя учрежденiя Голландiи и заграницы. Всюду я собиралъ свѣдѣнiя относительно практическаго растенiеводства. Въ дѣйствительности эти свѣдѣнiя были очень скудны, но благодаря этой работѣ я познакомился съ директоромъ шведской сельскохозяйственн¬кой станцiи въ Свалефе Гiальмаромъ Нильсономъ. Знаменитый методъ улучшенiя растенiй этого автора покоился на тѣхъ же научныхъ основахъ, какъ и мои собственные эксперкменты.

Моя книга о мутацiонной теорiи является соединенiемъ всѣхъ этихъ предварительныхъ изслѣдованiй съ соответствующимъ освѣщенiемъ главнаго принципа. Благодаря своимъ повторяющимся изъ года въ годъ лекцiямъ о наслѣдственности, я находился въ очень выгодномъ положенiи: мои лекцiи являлись, если можно такъ выразиться, первымъ не опубликованнымъ изданiемъ моего труда со многими недочетами. Эти послѣднiе обыкновенно неразрывно связаны съ каждымъ новымъ начинанiем. Мой трудъ вышелъ въ 1900 г. Англiйское изданiе въ 1909 г., въ переводе проф. Формера и Дэрбишайра. Мой трудъ ставитъ цѣлью показать, что происхожденiе видовъ есть естественное явленiе, доступное экспериментальному изслѣдованию. Въ природѣ мутацiи вызвали эволюцiю всѣхъ живыхъ существъ. Въ саду, конечно, мы можемъ наблюдать только самые незначительные слѣды этой эволюцiи. Тождественность прогрессивныхъ мутацiй въ природѣ, въ садоводствѣ, въ сельскомъ хозяйствѣ и въ опытномъ саду, кажется, теперь уже не подлежитъ никакому сомнѣнiю. Прогрессивныя измѣненiя справедливо считаются самыми важными, но вмѣстѣ съ тѣмъ онѣ являются и самыми рѣдкими явленiями въ природѣ и въ культурѣ. Прогрессивныя измѣненiя обосновываются многочисленными доводами теорiи. Насколько непосредственно наблюдаемыя прогрессивныя мутацiи могутъ служить образцомъ для толкованiя способа происхожденiя видовъ въ природѣ — будетъ еще объяснено.

Теорiя мутацiй покоится на доказательствахъ, взятыхъ почти изъ всѣхъ отраслей естествознанiя. Она входитъ въ область экспериментальнаго изслѣдованiя, но это послѣднее находится, конечно, еще въ дѣтскомъ возрастѣ. Несмотря на это, мутацiонная теорiя окажетъ большiя услуги какъ общей наукѣ, такъ и ученiю объ улучшенiи животныхъ и растенiй.

Переводъ съ англ. рукописи
А. Барладяна ¹)