"Природа", №02-03, 1918 год, стр. 147-158.
Животный и растительный мiры, столь различные въ своихъ высшихъ представителяхъ, морфологически, какъ извѣстно, связываются въ одну непрерывную цѣпь существъ при посредствѣ своихъ низшихъ формъ, которыя въ цѣломъ рядѣ случаевъ съ равнымъ правомъ могутъ быть отнесены и къ животным, и къ растениямъ.
Многообразiе формъ обоихъ царствъ природы очень велико. Кромѣ клѣточной структуры, явленiй размноженiя и явленiй поддержанiя жизни въ формѣ поступленiя и ассимиляцiи пищи, мы часто не находимъ никакихъ другихъ бросающихся въ глаза фактовъ, которые позволили бы намъ связать представителей обоихъ царствъ въ одно цѣлое, обязанное своимъ происхожденiемъ одной и той же причинѣ. При болѣе близкомъ знакомствѣ, на ряду съ общими чисто-морфологическими явленiями, выступаютъ еще факты физико-химическаго родства обоихъ царствъ, — прежде всего общность химическаго состава, тѣмъ болѣе близкаго въ своихъ частностяхъ, чѣмъ ближе другъ къ другу стоятъ организмы въ морфологическомъ отношенiи.
Въ настоящее время не можетъ считаться слишкомъ смѣлымъ утвержденiе, что родство организмовъ опредѣляется не только морфологическими, но и физiолого-химическими признаками. Это означаетъ, что чѣмъ ближе тѣ химическiя составныя вещества, которыя участвуютъ въ построенiи тѣла двухъ организмовъ, и чѣмъ ближе тѣ химическiе процессы, которые въ нихъ происходятъ, тѣмъ ближе эти формы должны стоять другъ къ другу въ смыслѣ происхожденiя отъ одной родоначальной формы.
На эти факты сходства и различiя уже давно обратили вниманiе и физiологи, и химики, и вопросъ этотъ даже часто подвергался болѣе или менѣе систематическому изслѣдованiю, затрогивающему то болѣе далекiя, то болѣе близкiя формы обоихъ царствъ природы.
Терминъ "физiологическiе признаки" 1), или, правильнѣе "физиолого-химическiе“ признаки, въ достаточной мѣрѣ можетъ считаться обоснованнымъ, причемъ съ этими признаками, оперируютъ такъ же, какъ раньше оперировали исключительно съ признаками морфологическими 2). Къ сожаленiю, оперированiе съ химическими признаками является несравненно болѣе затруднительнымъ, чѣмъ оперированiе съ признаками морфологическими, такъ какъ для ихъ установленiя требуется несравненно большее количество времени и труда. Этимъ, конечно, вполнѣ объясняется большая бѣдность современной науки во всемъ, что ихъ касается.
На ряду съ этими почти безконечно разнообразными признаками, отличающими виды, роды, семейства и дальнѣйшiя, болѣе крупныя подразделенiя организованнаго мiра, существуетъ, однако, цѣлый рядъ общихъ признаковъ, къ которымъ относится присутствiе того или иного химическаго тѣла во всѣхъ безъ исключенiя формахъ, хотя, правда, — въ разныхъ случаяхъ въ различныхъ количествахъ, а также полное тождество химическихъ процессовъ, благодаря которымъ это тѣло образуется.
Вполнѣ, конечно, ясно, что такое физiолого-химическое однообразiе, подобно извѣстному морфологическому однообразiю, должно служить явнымъ доказательствомъ какъ однообразiя всего того, что мы называемъ жизнью, такъ что жизнь во всѣхъ своихъ проявленiяхъ должна имѣть одну и ту же основу и одно и то же происхожденiе.
Во виду особой способности зеленыхъ частей растенiя къ синтезу органическаго матерiала изъ угольной кислоты воздуха, свойства, которымъ эти части обязаны присутствiю хлорофилла, дающаго имъ возможность использовать солнечную энергiю и накоплять ее въ видѣ запасовъ сложныхъ углеродистыхъ веществъ, обмѣнъ веществъ животныхъ и растительныхъ организмовъ считался по существу своему различнымъ. Правда, и въ тѣхъ, и въ другихъ находили продукты, или близко сходные между собою, или даже тождественные, но это не мѣшало процессы ихъ образованiя считать въ корнѣ различными.
Мало-по-малу, однако, стало выясняться, что процессы, происходящiе въ животныхъ и растенияхъ, часто настолько сходны между собою, что ихъ нельзя было приписать различнымъ причинамъ въ томъ и другомъ случаѣ.
Первый шагъ къ сближенiю процессовъ, протекающихъ въ животномъ и растенiи, былъ сдѣланъ открытiемъ въ животномъ организмѣ способности къ синтезу, выразившейся въ образованiи гиппуровой кислоты при введенiи въ организмъ бензойной кислоты. Этимъ открытiемъ была уничтожена грань между животнымъ мiромъ, какъ исключительно разрушающимъ сложныя органическiя соединенiя, и растительнымъ мiромъ, какъ исключительно ихъ создающимъ.
Изученiе цѣлаго ряда ферментативныхъ процессовъ показало, насколько растительный и животный мiръ дѣйствуютъ одними и тѣми же путями и способами. Еще недавно процессы спиртового броженiя въ растительныхъ организмахъ и процессы, объединяемые подъ названiемъ гликолиза, въ животныхъ, разсматривались, какъ процессы очень далеко стоящiе другъ отъ друга: оба рода процессовъ считались явленiями характерными каждое для своего царства. Въ настоящее время мы, однако, уже съ полною увѣренностью можемъ ихъ считать не только родственными, но и состоящими изъ цѣлаго ряда совершенно тождественныхъ процессовъ, къ которымъ присоединяется только рядъ побочныхъ явленiй затемняющихъ основные процессы и ведущих въ конечномъ итогѣ къ продуктамъ неодинаковымъ и варiирующимъ въ различныхъ случаяхъ.
Примѣровъ тождественности процессовъ и продуктовъ, при этомъ образующихся, можно было бы привести очень много изъ разныхъ отдѣловъ обмѣна веществъ. Принимая при этом во вниманiе, что въ серiи живыхъ существъ одного и того же царства мы встрѣчаемся съ извѣстною варiацiею обмѣна и что въ однихъ и тѣхъ же условiяхъ питанiя и окружающей среды различныя растенiя и животныя обнаруживаютъ явно замѣтную разницу въ вырабатываемыхъ ими продуктах, мы еще болѣе должны склоняться къ представленiю о томъ, что никакой принципиальной и существенной разницы въ характерѣ обмѣна у животныхъ и растенiй нѣтъ. Животный и растительный мiръ работаютъ въ большинствѣ случаевъ одними и тѣми же средствами и одним и тѣмъ же образомъ. Единственнымъ отличiемъ для растительнаго организма, получающаго энергiю извнѣ или съ солнечными лучами (зеленыя растенiя), или съ перерабатываемыми имъ неорганическими веществами (нитрифицирующiя бактерiи), является лишь его способность готовить органическiй матерiалъ, черпая матерiалъ для этого процесса изъ неорганической природы, — способность, до сихъ поръ никогда еще не наблюдавшаяся въ средѣ животныхъ организмовъ. Съ появленiемъ же органическаго матерiала въ растенiи дальнѣйшiй путь его превращенiя повидимому, уже по существу протекаетъ однимъ и тѣмъ же путемъ, общимъ и для растенiй, и для животныхъ, исключая различныхъ частностей, которыя и заставляютъ насъ въ рядѣ случаевъ при болѣе поверхностномъ знакомствѣ считать процессы обмѣна въ животномъ и растенiи различными по существу.
Въ построенiи тѣла всякаго живого существа, какъ извѣстно, играютъ преобладающую роль четыре злемента (если не во всѣхъ отношенiяхъ, то по крайней мѣрѣ въ количественномъ). Это четыре такъ называемые органогена: углеродъ, водородъ, кислородъ и азотъ.
Въ отношенiи къ послѣднему элементу животныя и растенiя обнаруживаютъ какъ бы принципиальное различiе, на которомъ мы и хотимъ остановиться въ настоящей статьѣ.
Животное въ потребляемомъ имъ питательномъ матерiалѣ вводитъ въ свой организмъ количества азота въ органической формѣ, значительно превышающiя его потребности въ этомъ элементѣ даже во время роста, а тѣмъ болѣе превышающiя ихъ во взросломъ состоянiи. Поэтому оно мало бережетъ свои азотистые запасы, употребляетъ ихъ и въ томъ случаѣ, когда для той же цѣли растенiе употребляетъ безазотистые матерiалы, какъ, напримѣръ, для построенiя скелетныхъ частей, и, наконецъ, выдѣляетъ съ самаго начала своей жизни значительную часть своего избыточнаго азота въ наружную среду.
Выдѣляемый въ наружную среду избыточный азотъ содержится здѣсь главнымъ образомъ въ двухъ соединенiяхъ, — въ мочевинѣ и мочевой кислотѣ, при чемъ относительныя количества обоихъ этихъ тѣлъ варiируютъ въ зависимости отъ того класса, къ которому относится животное. Такъ, у млекопитающихъ, земноводныхъ и рыбъ главная роль приходится на долю мочевины, у птицъ и пресмыкающихся — на долю мочевой кислоты.
Находясь въ значительныхъ количествахъ въ мочѣ животныхъ, мочевина и мочевая кислота встрѣчаются, однако, лишь въ очень малыхъ количествахъ въ крови и другихъ животныхъ жидкостяхъ, равно какъ и въ тканяхъ. Увеличивается ихъ содержанiе здѣсь лишь при извѣстныхъ патологическихъ явленiяхъ, связанныхъ для мочевины съ задержкою выдѣленiя, а для мочевой кислоты — и съ нарушенiемъ въ характерѣ нормальнаго обмѣна, какъ, напр., при подагрѣ. Впрочемъ, повидимому, въ этомъ отношенiи должны встрѣчаться нѣкоторыя индивидуальныя отклоненiя, можетъ быть, характерныя для опредѣленныхъ представителей животнаго царства. Такъ, напр., довольно большiя количества мочевины были найдены въ крови и нѣкоторыхъ органахъ акулы, а для бабочекъ мы имѣемъ указанiе на значительную степень участiя мочевой кислоты въ составѣ ихъ крыльевъ.
Растенiе по отношенiю къ азоту ведетъ себя иначе. Помимо того, что растенiе въ своемъ питанiи довольствуется меньшимъ количествомъ азота, и притомъ азота по преимушеству минеральнаго, ни одно растенiе не имѣетъ той стадiи развитiя, которая у животнаго называется стадiей взрослой, ни одно растенiе не прекращаетъ въ нормальныхъ условiяхъ своего роста до самаго конца жизни. Поступившiй въ растенiе азотъ не теряется, а цѣликомъ остается въ немъ и идетъ на построенiе тѣла растенiя. Единственныя потери азота стоятъ въ связи съ отмиранiемъ тѣхъ или иныхъ частей растенiя, да и то въ значительной степени используются остающимися въ живыхъ частями, какъ бы высасывающими этотъ азотъ изъ отмирающихъ частей до ихъ отдѣленiя отъ всего организма.
Въ соответствiи съ этимъ у растенiя нѣтъ выдѣлительныхъ органовъ животнаго и нѣтъ тѣхъ конечныхъ азотистыхъ продуктовъ, которые имѣются у животнаго. Азотъ, прошедшiй въ обмѣнѣ веществъ растенiя рядъ послѣдовательныхъ химическихъ стадiй, снова используется имъ: конечные азотистые продукты, выдѣляемые животнымъ, въ растенiи снова вступаютъ въ обмѣнъ въ качествѣ питательныхъ элементовъ и являются такимъ образомъ исходнымъ веществомъ для построенiя новыхъ частей растенiя или новыхъ индивидуумовъ, принимая одинаковое участiе при образованiи новыхъ вегетативныхъ частей и органовъ размноженiя.
Мочевина и мочевая кислота являются характерными конечными продуктами обмѣна животнаго организма и до сравнительно недавняго времени считались совершенно чуждыми растенiямъ. По отношенiю къ мочевой кислотѣ такое представленiе сохраняетъ свою силу и до сихъ поръ: никогда еще мочевая кислота не могла быть обнаружена въ растенiяхъ 3). Что касается мочевины, то она еще въ 1903 году была впервые выдѣлена изъ растительных объектовъ, a именно изъ плодовыхъ тѣлъ нѣкоторыхъ видовъ дождевика, въ которыхъ количество ея доходило даже до 3,5% сухого вѣса; это количество даже и теперь, когда мочевина извѣстна и для другихъ растительныхъ объектовъ, должно считаться исключительно высокимъ.
Какъ эти, такъ и другiе случаи, когда изъ растительныхъ организмовъ удавалось выдѣлить мочевину, еще не могли привести къ представленiю, что мочевина является нормальнымъ продуктомъ обмѣна растительнаго организма. Дѣло въ томъ, что всѣ случаи обнаруженiя мочевины въ растенiяхъ относились къ представителямъ группы грибовъ, или къ случаямъ, когда грибы могли быть источникомъ мочевины въ высшихъ растенiяхъ, какъ въ микотрофныхъ видахъ. Мочевина во всѣхъ этихъ случаяхъ могла бы имѣть своимъ источникомъ почву или же быть продуктомъ, характернымъ въ растительном царствѣ только для грибовъ.
Въ 1911 году 4) удалось, однако, показать, что въ растительныхъ объектахъ происходитъ процессъ, совершенно сходный съ процессомъ, имѣющимъ мѣсто въ животныхъ тканяхъ, который неминуемо долженъ былъ вести къ образованiю мочевины и притомъ не только въ организмѣ грибовъ, но и высшихъ растенiй.
Процессъ этотъ состоитъ въ томъ, что одинъ изъ продуктовъ ферментативнаго распада бѣлка, аргининъ, подъ влiянiемъ широко распространеннаго фермента аргиназы распадается на мочевину и орнитинъ по уравненiю:
Отсюда вполнѣ естественно было сдѣлать эаключенiе, что мочевина должна быть нормальнымъ продуктомъ обмѣна не только животнаго, но и растенiя. Отсутствiе мочевины въ растительныхъ объектахъ легко объяснялось быстрымъ превращенiемъ образованной мочевины подъ влiянiемъ другого фермента, уреазы, широкое распространенiе котораго незадолго передъ тѣмъ удалось установить не только для бактерiй, гдѣ этотъ ферментъ был извѣстенъ уже давно, но и для высшихъ растенiй и грибовъ.
Несмотря на очевидность сдѣланнаго заключенiя о необходимости нормальнаго образованiя мочевины во всѣхъ растенiяхъ, въ слѣдующемъ году еще мы находимъ утвержденiе 5), что мочевина изъ растительныхъ объектовъ можетъ встрѣчаться только у грибовъ, такъ какъ послѣднiе въ своемъ питанiи зависятъ отъ мертвыхъ бѣлковыхъ веществъ, какъ и животныя, и поэтому могутъ заключать въ себѣ такой характерный для животнаго организма продуктъ, какъ мочевину. По мнѣнiю выставившаго это утвержденiе автора, грибы, имѣя въ своемъ распоряженiи достаточное количество органическаго азота, могутъ роскошествовать и переводить непригодные и трудно-перерабатываемые остатки въ высоко-окисленную форму мочевины, какъ конечнаго продукта. Такимъ образомъ, авторъ видитъ въ описанныхъ до тѣхъ поръ случаяхъ нахожденiя мочевины въ растенияхъ случаи дѣйствительнаго образованiя отбросовъ азота, совершенно уподобляя эти факты тому, что наблюдается у животныхъ, и не считаясь съ отсутствiемъ у растенiй органовъ, способныхъ выводить эти отбросы наружу.
Рѣзкiй переломъ въ представленiи о мочевинѣ, какъ о чисто-животномъ продуктѣ обмѣна, наступилъ, когда Фоссу, благодаря усовершенствованной методикѣ обнаруженiя мочевины, удалось показать самое широкое распространенiе мочевины въ растительныхъ объектахъ 6). Такимъ образомъ Фоссу самымъ блестящимъ образомъ удалось непосредственными данными подтвердить высказанное мною раньше мнѣнiе о томъ, что мочевина должна быть нормальнымъ продуктомъ обмѣна растенiй.
Всѣ предыдущiе авторы пользовались для обнаруженiя мочевины методами, не позволявшими открывать малыя количества этого тѣла, въ особенности, когда присутствовало значительное количество постороннихъ веществъ. Азотнокислая и щавелевокислая соль, въ видѣ которыхъ производилось выдѣленiе и идентификацiя мочевины, не являлись достаточно мало растворимыми соединенiями и требовали для успѣшной кристаллизацiи отсутствiя болѣе или менѣе значительнаго количества примѣсей и относительно большого количества мочевины въ растворѣ.
Для успѣшности работы по указаниямъ Фосса не требуется ни того, ни другого. Предложенное Фоссомъ для выдѣленiя и идентификацiи мочевины соединенiе съ ксантгидроломъ является довольно высоко-молекулярнымъ тѣломъ, крайне трудно растворимымъ и хорошо кристаллизующимся даже въ присутствiи большого количества постороннихъ примѣсей, отъ которыхъ оно очищается очень легко. Счастливому открытiю этого соединенiя обязаны своимъ выясненiемъ еще многiе другiе вопросы физiологiи, въ которыхъ мочевина играетъ рѣшающую роль.
Изслѣдованный Фоссомъ въ громадномъ количествѣ растительный матерiалъ самаго различнаго происхожденiя показалъ почти повсемѣстное распространенiе мочевины въ растительномъ царствѣ, правда, въ большинствѣ изслѣдованныхъ случаевъ въ очень небольшомъ количествѣ. Впрочемъ, подобное распространенiе мочевины въ очень небольшихъ количествахъ наблюдается также и для животныхъ тканей и жидкостей, исключая только мочу и указанный уже случай накопленiя мочевины въ организмѣ акулы. Однако и у растенiй мы находимъ исключительные случаи накопленiя мочевины, при чемъ мы можемъ указать на одинъ случай накопленiя мочевины до 4,30% сухого вѣса въ зрѣломъ плодовомъ тѣлѣ шампиньона Psalliota campestris.
Тогда какъ у животныхъ причиною малаго накопленiя мочевины въ организмѣ служитъ дѣятельность выдѣлительныхъ органовъ, y растенiй имѣется другое средство для освобожденiя организма отъ избытка мочевины, — а именно дѣятельность уже упомянутаго выше фермента, уреазы, являющагося если не исключительно, то во всякомъ случаѣ по преимуществу растительнымъ ферментомъ; удаляя изъ растительнаго организма мочевину, этотъ ферментъ одновременно позволяетъ растенiю использовать для своихъ потребностей тотъ азотъ, который у животнаго непроизводительно теряется во внѣшнюю среду.
Присутствiе уреазы въ растенiяхъ является такимъ образомъ полезнымъ приспособленiемъ къ условiямъ, въ которыя поставлено растенiе вслѣдствiе своего экономнаго отношенiя къ тѣмъ запасамъ азота, которые въ немъ имѣются.
Интересно отмѣтить, что, поскольку намъ позволяютъ заключить имѣющiеся факты, грибы, въ которыхъ мочевина достигаетъ своего наибольшаго содержанiя, являются растенiями, сравнительно бѣдными уреазою, во всякомъ случаѣ, повидимому, болѣе бѣдными, чѣмъ высшiя растенiя, въ которыхъ содержанiе мочевины найдено крайне небольшимъ. Наконецъ, у животныхъ присутствiе уреазы можетъ считаться еще сомнительнымъ, и въ этомъ отношенiи рѣзко выступаетъ роль мочевины, въ качествѣ дѣйствительно конечнаго продукта обмѣна животныхъ, уже не перерабатываемаго дальше, а могущаго избѣжать накопленiя только благодаря дѣятельности выдѣлительныхъ органовъ.
Переходя къ вопросу о происхожденiи мочевины въ животномъ и растительномъ организмѣ, мы прежде всего должны указать на общiй для обоихъ царствъ процессъ, a именно на уже отмѣченное происхожденiе мочевины изъ аргинина. Размѣры этого процесса таковы, что они вполнѣ въ состоянiи объяснить происхожденiе тѣхъ небольшихъ количествъ мочевины, которыя мы находимъ въ растенiях въ большинствѣ случаевъ. У животныхъ этотъ источникъ мочевины способенъ покрыть, однако, только около одной десятой той мочевины, которая образуется въ ихъ тѣлѣ и выдѣляется въ мочу. Равнымъ образомъ этого источника недостаточно для объясненiя случаевъ значительнаго накопленiя мочевины въ нѣкоторыхъ грибахъ. Такимъ образомъ, наряду съ указаннымъ источникомъ мочевины должны существовать и другiе, относительно которыхъ мы въ настоящее время не имѣемъ еще достаточно опредѣленныхъ данныхъ.
Вполнѣ естественно ожидать, что эти источники тождественны для растительнаго и животнаго организма.
Изъ теорiй, стремящихся выяснить другiе способы происхожденiя мочевины, наиболѣе прiемлемыми являются двѣ.
По первой, такъ называемой ангидридной теорiи, образованiе идетъ путемъ отнятiя воды отъ углекислаго аммонiя, т.-е. путемъ, обратнымъ тому, который имѣетъ мѣсто при дѣйствiи уреазы на мочевину. Въ виду того, что мы имѣемъ теперь уже много случаевъ обратимости дѣйствiя ферментовъ, участiе уреазы въ такомъ способѣ образованiя мочевины въ организмѣ представляется весьма вѣроятнымъ.
По другой теорiи, теорiи окислительнаго синтеза, происхожденiе мочевины ставится въ связь съ имѣющимися въ организмахъ окислительными процессами. По наблюденiям Гофмейстера, основателя этой теорiи, цѣлый рядъ азотистыхъ и безазотистыхъ веществъ при окисленiи хамелеономъ въ присутствiи аммиака, даютъ мочевину. По новымъ даннымъ Фосса, этотъ процессъ идетъ въ присутствiи ничтожныхъ концентрацiй аммiака, — концентрацiй, встрѣчающихся и въ организмахъ. Отсюда естественный выводъ, что такой процессъ образованiя мочевины можетъ имѣть мѣсто и въ послѣднихъ, такъ какъ здѣсь окислительные процессы встрѣчаются въ большомъ количествѣ.
Конечно, еще дѣло будущаго рѣшить, которая изъ двухъ теорiй образованiя мочевины окажется правильной. Нельзя отрицать возможности и того, что процессъ образованiя мочевины можетъ итти обоими указанными путями. Наконецъ возможно, что растенiе работаетъ по преимуществу первымъ путемъ, пользуясь услугами столь распространенной въ растительномъ царствѣ уреазы, тогда какъ животное, не обладающее такимъ ферментомъ или содержащее лишь ничтожныя количества его, прибѣгаетъ къ услугамъ другихъ ферментовъ, — ферментовъ окислительнаго характера.
Какъ бы ни рѣшился вопросъ о томъ, какимъ образомъ въ животныхъ и растенiяхъ образуется мочевина сверхъ того количества, которое должно образоваться изъ аргинина, одинъ тотъ фактъ, что мочевина уже не является исключительно продуктомъ животнаго обмѣна, способенъ вызвать къ себѣ живѣйшiй интересъ тѣмъ, что и здесь, какъ уже во многихъ другихъ случаяхъ, исчезаетъ граница между внутренними физiологическими отправленiями обоихъ царствъ природы.
Въ связи съ этимъ можно упомянуть и о томъ, что креатининъ, считавшiйся также продуктомъ обмѣна исключительно животнаго происхожденiя, найденъ теперь и въ растенiяхъ, а съ другой стороны, глютаминъ, прежде считавшiйся продуктомъ растительнаго обмѣна, обнаруженъ въ мочѣ человѣка.
1) Изъ русскихъ работъ можно указать на серiю работъ С. Л. Иванова въ Сообщ. бюро по частн. растенiеводству 1913-7 г.
(стр. 149.)
2) Статья К. Тимирязева въ Энцикл. слов. Брокгауза и Ефрона "Наследственность”.
(стр. 149.)
3) А. Кизель, Zeit. physiol. Chem. т. 75, 1911.
(стр. 153.)
4) там же.
(стр. 153.)
5) Н. Weyland, Jahrb. f. Wiss.Botan. т. 51, 1912, стр 1.
(стр. 154.)
6) R. Fosse, Соmр. rend, de 1’Acad. d. Sc. 155, 1912, 851 стр., сводка работъ Fosse: Ann. d. Chimie. Ser. 9, t. 6, 1916. стр. 13.
(стр. 155.)