"Природа", №04-06, 1918 год, стр. 265-282.

Что такое лишайники?

Акад. A. С. Фаминцына.

Этимъ именемъ обозначаютъ одну изъ пяти группъ (классовъ) въ отдѣлѣ простѣйшихъ растительныхъ формъ. Лишайники встрѣчаются во всѣхъ климатахъ земного шара, отъ полюсовъ до экватора включительно; растутъ они на землѣ, на скалахъ, на сыпучихъ пескахъ пустынь и часто покрываютъ кору деревьевъ отъ основанiя стволовъ и вѣтвей вплоть до молодыхъ нарастающихъ частей. Формы ихъ весьма разнообразны и притомъ многiя столь оригинальны, что сразу запоминаются (рис. 1—4).

Рис. 1. Xantoria. C — листецъ съ апотецiями (въ нат. вел.). D — разрѣезъ листца съ гонидiями (при сильномъ увеличенiи).

Обычными прiемами разслѣдованiя строенiя организмовъ: 1) тонкими разрѣзами по опредѣленнымъ направленiямъ, 2) мацерацiей съ нагрѣваниемъ или безъ него, въ жидкостяхъ различнаго состава или 3) размачиванiемъ въ гнiющей средѣ, удается различить въ лишайникахъ двѣ ткани: безцвѣтную и окрашенную. He менѣе рѣзкое различiе обнаруживаютъ онѣ и въ строенiи; безцѣетная ткань представляетъ собою скопленiе безцвѣтныхъ вѣтвистыхъ нитей (гифъ), совокупностью своей образующихъ такъ называемый мицелiй. Каждая гифа растетъ самостоятельно вершинками своихъ вѣточекъ. По мѣрѣ роста въ каждой гифе появляются поперечныя перегородки, раздѣляющiя ее на рядъ цилиндрическихъ клѣточекъ, весьма простого строенiя; въ содержимомъ ихъ, кромѣ мелкозернистой плазмы, ясно вырисовывается только ядро; другихъ форменныхъ включенiй не оказывается.

Рис. 2. Различные виды Cladоnia (въ натур. вел.).

Безцвѣтная ткань разрастается въ новыя клѣтки какъ въ поверхностномъ слоѣ лишайника, такъ и подъ поверхностнымъ слоемъ, а также въ полостяхъ (спермогонiяхъ, пикнидахъ), открывающихся кнаружи маленькимъ отверстиемъ. На внутренней поверхности спермогонiя сплошнымъ слоемъ вырастаютъ мелкiя и тонкiя нити изъ одного ряда клѣточекъ, которыя, достигнувъ опредѣленнаго развитiя, разъединяются: по выходѣ изъ полостей онѣ продолжаютъ дѣлиться поперечными перегородками.

Рис. 3. Usnea barbata. Листецъ съ апотецiями (слегка уменьшено).

Совсемъ инымъ способомъ образуются новыя клѣтки безцвѣтной же ткани внутри лишайника, въ плодоношенiи, называемомъ апотецiемъ, въ больших мѣшкообразныхъ клѣткахъ, аскусахъ (сумкахъ). Въ каждомъ аскусѣ, посерединѣ длины его, уже въ молодомъ его состоянiи виднѣется ядро. По мѣрѣ развитiя аскуса развивается и ядро; постепеннымъ дѣленiемъ его получаются въ аскусѣ восемь ядеръ (рис. 5); вокругъ каждаго изъ нихъ скопляется слой плазмы и затѣмъ каждый такой комочекъ одѣвается оболочкой. Одѣтый оболочкой комочекъ представляетъ собой зрѣлую спору. Споры эти, по созрѣванiи, при смачиванiи апотецiя, выбрасываются изъ аскуасъ на значительную высоту. Удается поэтому безъ труда собирать ихъ, укрѣпивъ на нѣкоторой высотѣ надъ апотецiемъ въ горизонтальной плоскости тонкую покровную пластинку. Вскорѣ пластинка на нижней сторонѣ окаэывается усѣянною зрѣлыми спорами. Оставленныя на пластинкѣ споры съ капелькой выброшенной съ ними жидкости вскорѣ проростаютъ, выпуская изъ себя вѣтвистую, безцвѣтную ниточку — зачатокъ такъ называемаго грибного мицелiя, выростающаго при благопрiятномъ питанiи, въ значительное по размѣрамъ тѣло, построенное исключительно изъ безцвѣтныхъ гифъ. Тѣло это однако не въ состоянiи создать лишайника. Для этого требуется еще участiе второй составной части лишайника, такъ называемой гонидiальной его ткани, окрашенной различными пигментами; у различныхъ лишайников она настолько различна по окраскѣ строенiй и формѣ, что невозможно дать гонидiямъ общей характеристики и необходимо, въ послѣдовательномъ порядкѣ, изложить особенности каждаго изъ ея типовъ.

Рис. 4. Peltigera canina. Листецъ съ апотецiями (нат. вел.).

Тип первый, свойственный громадному числу лишайниковъ: гонидiальная ткань здѣсь представляетъ лишь скопленiе шаровидныхъ, окрашенныхъ хлорофилломъ въ ярко-зеленый цвѣтъ клѣтокъ, которыя остаются разъединенными и только въ перiодъ размноженiя представляютъ скопленiе молодыхъ клѣтокъ, продуктовъ ихъ дѣленiя (рис. 1 и 6). Дальнѣйшая судьба послѣднихъ различна, смотря по тому, останутся ли эти продукты дѣленiя неподвижными или же превратятся въ снабженныя двумя рѣсничками зооспоры, которыя еще внутри клѣточки-матери приходятъ въ быстрое движенiе. Въ движенiи онѣ пребываютъ недолго; вскорѣ оно замедляется, а затѣмъ прекращается; рѣснички исчезаютъ и на поверхности каждой зооспоры отлагается оболочка. При благопрiятныхъ условiяхъ процессъ этотъ повторяется неопредѣленное число разъ.

Рис. 5. Сумки (аскусы) гриба Peziza въ разныхъ стадiяхъ развитiя, r — 1 ядро, s — 2, u — 8, a — зрѣлая сумка съ готовыми спорами.

Гонидiя этого типа имѣетъ слѣдующее строенiе: въ ней рѣзко выдѣляются 1) покрывающая ее оболочка и 2) содержимое. Содержимое довольно сложнаго строенiя: въ периферическомъ его слоѣ помѣщено прилегающее къ оболочкѣ гонидiи ядро; въ центрѣ содержимаго рѣзко выдѣляется шаровидное тѣльце, пиреноидъ, роль котораго и въ настоящее время еще не разгадана; вокругъ послѣдняго, между нимъ и оболочкой, помѣщается окрашенное въ зеленый цвѣтъ зерно хлорофилла, чашеобразной формы, съ извилистымъ контуромъ; остальная полость заполнена безцвѣтной мелкозернистой плазмой.

Выше было уже упомянуто, что гонидiи этого типа остаются разъединенными, образуя своей совокупностью на поперечныхъ, т.-е. перпендикулярныхъ къ поверхности лишайника, разрѣзахъ зеленую гонидiальную полоску (см. рис. 6). Въ данномъ случаѣ гонидiи являются вкрапленными между гифами безцвѣтной ткани. При этомъ не трудно убѣдиться, что, соприкасаясь съ гонидiями, гифы продолжаютъ расти по ихъ поверхности, оплетая ихъ болѣе или менѣе сплошнымъ слоемъ.

Рис. 6. Usnea barbata (см. рис. 3). Продольный (A) и поперечный (B) разрѣзы. g — слой гонидiй (увел. 300 раз).

Ко второму типу гонидiй принадлежатъ сизо-зеленыя гонидiи. Среди нихъ встрѣчаются кромѣ одноклѣтныхъ шаровидныхъ гонидiй, также и соединенныя въ болѣе или менѣе извилистыя нити; таковы гонидiи лишайниковъ Peltigera и Collema. На рисунке 7 изображены онѣ во вполнѣ развитомъ состоянiи.

Къ третьему типу относятся гонидiи въ видѣ вѣтвистыхъ нитей, въ нѣкоторыхъ случаяхъ окрашенныхъ одновременно и хлорофилломъ, и ярко-красными пигментами. Разрастаясь, эти гонидiи увеличиваютъ число составляющихъ ихъ клѣтокъ какъ поперечными перегородками, такъ и боковыми развѣтвленiями.

Къ четвертому типу отнесены остальныя видоизмѣненiя гонидiальной ткани со включенiемъ формъ лишайниковъ сомнительныхъ.

Изъ этихъ двухъ тканей въ громадномъ большинствѣ случаевъ преобладаетъ въ лишайникахъ ткань грибная; ею обусловливаются размѣры и формы листца лишайника. Только у сравнительно немногихъ формъ лишайниковъ отношенiе тканей обратно; примѣромъ можетъ служить лишайникъ Ephebe (рис. 8), гдѣ гифы растутъ внутри гонидiальной ткани и играютъ вполнѣ подчиненную роль.

Рис. 7. Pyrenocollema tremelloides. Разрѣзы листца при разныхъ увеличенiяхъ; вверху листецъ съ пикногонидiями, внизу — разрѣзъ апотецiя.

Въ совокупности сообщенныхъ здѣсь свѣденiй о лишайникахъ нѣтъ ничего противорѣчащаго признанiю ихъ за организмы, вполнѣ сходные съ остальными. На этой стадiи развитiя находилась лихенологiя вплоть до 1867 года, когда произошелъ въ ней слѣдующiй крупный переворотъ: введенъ былъ, кромѣ наблюденiй, и опытъ, открывшiй новые пути в разслѣдованiи лишайников. Первою работою надъ лишайниками въ этомъ направленiи оказалась моя работа, произведенная сообща съ покойнымъ профессоромъ ботаники Баранецкимъ, въ то время моимъ слушателемъ. Намъ удалось показать, размачиванiемъ нѣсколькихъ лишайниковъ въ гнiющей жидкости, что ткань мицелiя лишайника, теряя рѣзкое очертанiе, сгниваетъ; сгниваютъ и ея вѣточки, оплетающiя гонидiи. Гонидiи же не только не гнiютъ, но растутъ и размножаются дѣленiемъ, какъ на неподвижной клѣткѣ, такъ и зооспорами. Небольшой подготовки въ изученiи простѣйшихъ было достаточно, чтобы замѣтить, съ одной стороны, поразительное сходство зеленых гонидiй съ свободно живущими водорослями, изъ которыхъ къ первому типу, какъ по строенiю, такъ и по развитiю, подходитъ одноклѣтная водоросль Cystococcus humicola, а съ другой — столь же близкое сходство гифъ лишайниковъ съ мицелiемъ свободно живущихъ грибовъ.

Рис. 8. Ephebe lanata. Кончикъ листца (увел. 350 раз).

Намъ (мнѣ и Баранецкому) удалось прослѣдить шагъ за шагомъ, как высвобождаются изъ ткани гонидiи лишайниковъ (Physcia, Evernia и Cladonia) и превращаются въ свободно живущую одноклѣтную водоросль Cystococcus humicola — другими словами, удалось доказать тождество гонидiй лишайниковъ съ этою водорослью ¹).

Покойный М. С. Воронинъ, академикъ Россiйской Академiи Наукъ и одинъ изъ лучшихъ знатоковъ простѣйшихъ, повторяя наши опыты, подтвердилъ всѣ наши показанiя. Онъ же первый указалъ, что гонидiальная ткань образуетъ лишь гонидiи, цѣльнаго же лишайника воспроизвести не можетъ. Методъ его значительно разнился отъ нашего. Мы прибѣгли въ нашей работѣ къ мацерацiи лишайника, Воронинъ же уединилъ для этой цѣли изъ лишайника только нѣсколько гонидiй въ каплю воды на предметномъ стеклѣ, и замѣнялъ каплю ежедневно свѣжею. Гонидiи оставались вполнѣ живыми, размножаясь зооспорами. Затѣмъ, продолжая слѣдить за развитiемъ вновь образовавшихся и движущихся зооспоръ, Воронинъ наблюдалъ, что онѣ вновь останавливались, а черезъ нѣкоторое время изъ нихъ образовались не лишайники, а новыя, имъ подобныя, зооспоры; этотъ циклъ развитiя повторялся при благопрiятныхъ условияхъ неопредѣленное число разъ.

Пораженный необыкновеннымъ сходствомъ гонидiй лишайниковъ со свободно живущими водорослями и гифъ съ мицелiемъ типичныхъ грибовъ, Швенденеръ (Schwendener) въ 1869 году первый призналъ ихъ за самостоятельные организмы, а лишайники за сожительство ихъ, по его мнѣнiю паразитическое. Въ этомъ его неотъемлемая заслуга.

Рис. 9. Образованiе зооспоръ въ гонидiи Usnea florida, охваченной гифами. Промежутокъ между наблюденiями — 8 дней.

Неоднократно возвращаясь къ обсужденiю нашей работы, Швенденеръ къ сожаленiю ограничивался рѣзкой критикой заключительныхъ словъ нашей стати, умалчивая о капитальномъ открытiи нами тождества гонидiй разслѣдованныхъ нами лишайниковъ (Physcиa, Evernia и Cladonia) съ одноклѣтною водорослiю Cystococcus humicola.

Рис. 10. Та же гонидiя, что на рис. 9, черезъ 30 мин. Выходъ зооспоръ.

Мы оставили критику Швенденера безъ возраженiй, но за насъ поставили ему на видъ неприличiе замалчиванiя нашего открытiя два спецiалиста по лишайникамъ: профессоръ Гельсингфорскаго универс. Эльфвингъ (Elfving) и извѣстный своей работою по лишайникамъ А. Меллеръ (Möller). Привожу дословно выписки изъ ихъ критическихъ замѣтокъ. Эльфвингъ пишетъ: "Фаминцынъ и Варанецкiй ограничились въ своемъ заключительномъ словѣ лишь тѣмъ, что сами нашли. Именно: что гонидiи въ состоянiи вести внѣ лишайника самостоятельное существованiе, и своею способностью жить внѣ лишайника расширили циклъ своей жизни“. Замѣтку свою Эльфвингъ заканчиваетъ словами: "Я полагаю, что не ошибаюсь, утверждая, что открытiе Фаминцына и Баранецкаго, о которомъ Швенденеръ упоминаетъ лишь мимоходомъ (en passant), обусловило рѣшительный поворотъ въ ученiи о лишайникахъ".

Рис. 11. Синтезъ лишайника Physcia parietina изъ водоросли и гриба. Всѣ гонидiи, кромѣ p, уже охвачены вѣточками грибного мицелiя. Къ гонидiи p приближается ростокъ f. Увел. 500 (по Боннье).

Сходную оцѣнку нашей работы даетъ спецiалистъ по культурѣ грибного мицелiя Мёллеръ. "Позволительно утверждать, — пишетъ онъ, — что современная теорiя касательно лишайников получила наисильнѣйшую опору, не въ разысканiяхъ Щвенденера и Борнэ, но зиждется главнымъ образомъ на работахъ Фаминцына и Баранецкаго, которые доказали, что гонидiи гетеромерныхъ, окрашенныхъ хлорофилломъ Physcia, Evernia, Cladonia, какъ и фикохромовыхъ Collema и Peltigera способны развиваться самостоятельно внѣ лишайника“.

Рис. 12. Physcia parietina, разрѣзъ; g — гонидiи, h — гифы (увел. 130 разъ).

Перехожу къ не менѣе интересному вопросу о возникновенiи лишайника изъ водоросли и гриба. Первенствующiе значенiе въ данномъ случаѣ имѣютъ работы французскихъ ученыхъ Борнэ и Боннье. Они оба поставили себѣ задачей выяснить синтезъ лишайниковъ изъ водоросли и гриба и выполнили ее блестящимъ образомъ. Выше мною было указано, что образовавшiяся въ аскусахъ споры, по достиженiи зрѣлости, выбрасываются на значительную высоту и могутъ быть собраны на стеклышкѣ, укрѣпленномъ на нѣкоторомъ разстоянiи надъ апотецiемъ. Если перенести на ту же покровную пластинку нѣсколько гонидiй, то споры, прорастая, пускаютъ ростокъ, превращающiйся со временемъ въ вѣтвистый мицелiй, который и обрастаетъ встрѣчаемыя имъ на пути гонидiи (рис. 11); получается комочекъ изъ гонидiй и вѣточекъ мицелiя (т. наз. соредiй, рис. 13). Результатъ этотъ удавалось имъ получать и въ абсолютно чистыхъ культурахъ и выращивать изъ соредiя лишайники значительныхъ размѣровъ.

Рис. 13. Направо — развитiе соредiя Usnea barbata; A, B, C, — послѣдовательное дѣленiе гонидiи, D и E — проросшiе соредiи. Налѣво — развитiе соредiя Xanthoria (a, b, c).

Въ работѣ Швенденера 1869 года впервые проводится мысль, что лишайники не суть организмы, а паразитическiя сожительства. Вотъ дословная передача формулировки его взгляда: "Въ сожительствѣ лишайника грибъ (из Ascomycetes) играетъ роль паразита, привыкшаго питаться на чужой счетъ, водоросль же оказывается рабыней, которую онъ отыскиваетъ или же задерживаетъ, принуждая ее ему служить. Грибъ опутываетъ, какъ паукъ, свою добычу цѣлою сѣтью своихъ гифъ, но съ тою раэницею, что паукъ, высосавъ свою добычу, бросаетъ ее; грибъ же понуждаетъ оплетенную имъ водоросль къ созидательной дѣятельности и вызываетъ даже усиленное размноженiе водоросли, содѣйствуя такимъ образомъ росту ея и роскошному развитiю всей колонiи“.

Этими словами Швенденеръ интересно и точно передаетъ свое воззрѣнiе на природу лишайниковъ. По его мнѣнiю, лишайники не представляютъ оссбаго класса споровыхъ растенiй, а только подотдѣлъ класса грибовъ: "Ascomycetes, паразитирующiе на водоросляхъ".

Нельзя отрицать, что съ перваго взгляда представляется какъ бы наиболѣе естественнымъ отнести сожительство лишайниковъ къ категорiи сожительствъ паразитическихъ, какъ это и было высказано Швенденеромъ. Воззрѣнiе это подтверждается фактомъ несомнѣннаго разрушенiя гонидiй, заключенныхъ въ большей или меньшей мѣрѣ въ живомъ лишайникѣ. Теорiя Швенденера за 50 лѣтъ послѣ ея опубликованiя успѣла завоевать себѣ такую симпатiю среди лихенологовъ всѣхъ странъ, что въ настоящее время имѣется лишь два ученыхъ, несогласныхъ съ этимъ ученiем: профессоръ Гельсингфорскаго университета Эльфвингъ и пишущiй эти строки; каждый изъ насъ по совершенно различнымъ мотивамъ. Эльфвингъ въ своемъ большомъ трактатѣ 1913 г. о лишайникахъ, возражаетъ противъ принятаго въ настоящее время взгляда утверждая, что гонидiи вырастаютъ изъ гифъ, другими словами — не признаетъ лишайники за сожительства. Въ виду серiознаго отношенiя автора къ его труду, снабженному восемью отчасти раскрашенными таблицами рисунковъ, я посвятилъ много времени на провѣрку его результатовъ, какъ по тексту и по рисункамъ его работы, такъ и по любезно присланнымъ мнѣ препаратамъ, наконецъ и по многочисленнымъ своимъ разрѣзам, но не могъ, къ сожалѣнiю, убѣдиться въ правильности его взгляда.

Съ своей стороны я позволяю себѣ возразить противъ теорiи Швенденера слѣдующее: привѣтствуя его открытiе, что лишайники не суть организмы, а сожительства, я отрицательно отношусь къ его утвержденiю, что лишайники — сожительства паразитическiя. Въ словахъ, что лишайники не организмы, а сожительства, кроется, по-моему, болѣе глубокiй смыслъ, чѣмъ полагаетъ Швенденеръ. По заключительнымъ словамъ введенiя къ его трактату "Die Algentypen der Flechtengonidien“ (1869 г.), гонидiи лишайниковъ "суть самостоятельныя одно или многоклѣтные организмы, которые въ листцѣ лишайника служатъ питательнымъ материаломъ для гриба-паразита“.

"Докаэать это положенiе, на основанiи ряда рѣшающихъ анатомическихъ данныхъ и исторiи развитiя, и есть цель, которую я поставилъ себѣ при выполненiи этой работы“.

Изъ этой цитаты видно, что другихъ цѣлей въ этой работѣ онъ не преслѣдовалъ. Признанiемъ же лишайниковъ за паразитическое сожительство трактатъ Швенденера, при вполнѣ удачномъ его выполненiи, сводится лишь къ открытiю новаго примѣра паразитическаго сожительства. Особенно поразительно, что эта квалификацiя значенiя его труда исходитъ отъ него самого.

На мой взглядъ, квалификацiя эта обусловливается стремленiемъ Швенденера согласовать полученные результаты съ общепринятыми положенiями науки, по возможности безъ ихъ нарушенiя. Дѣйствительно, получается впечатлѣнiе, что этимъ путемъ возможно согласованiе факта построенiя лишайника изъ его компонентовъ — гриба и водоросли — съ современнымъ представленiемъ объ организмахъ. Все повидимому остается по старому и достигнутою является намѣченная цѣль работы: признанiе лишайниковъ за паразитическое сожительство.

Горячимъ и страстнымъ защитникомъ теорiи Швенденера является русскiй лихенологъ A. А. Еленкинъ, прiобрѣвшiй громкую извѣстность не только у насъ, но и за границей своими многочисленными трудами въ области систематики споровыхъ Россiи, въ особенности лишайниковъ; есть много его трудовъ по строенiю лишайниковъ въ связи съ разслѣдованiемъ взаимоотношенiй ихъ компонентовъ: гриба и водоросли. И въ настоящее время онъ признаетъ Швенденера непогрѣшимымъ во всѣхъ деталяхъ его ученiя: онъ, какъ и Швенденеръ, видитъ въ лишайникахъ паразитическое сожительство паразита-гриба и хозяина-водоросли, пребывающей въ полномъ подчиненiи у грибного компонента. Какъ на характерную особенность, присущую грибамъ-паразитамъ, въ отличiе отъ остальныхъ грибовъ, Еленкинъ указываетъ на утрату ими, по привычкѣ къ паразитической жизни, способности жить самостоятельно, тогда какъ водоросль, аналогично хозяину, можетъ продолжать жизнь и въ свободномъ состоянiи. "Теорiя мутуалистическаго симбiоза, пишетъ онъ ²), фактически ни на шагъ не подвинувъ изученiе взаимоотношенiй компонентовъ лишайника, какъ старое наслѣдiе идеалистически-телеологическихъ воззрѣнiй на природу, пришла лишь къ признанiю единства компонентовъ лишайниковаго симбiоза, въ смыслѣ его цѣлостности, какъ индивидуальнаго организма (Reinke, Фаминцын). Дальше подобнаго рода абстрактныхъ спекуляцiй идти уже некуда. Это тупикъ, изъ котораго мутуалистической теорiи нѣтъ выхода“.

Главнымъ результатомъ своихъ разслѣдованiй Еленкинъ считаетъ неопровержимо, по его мнѣнiю, установленное положенiе, что принимаемая въ настоящее время многими учеными мутуалистическая теорiя должна быть замѣнена новымъ ученiемъ, именно его теорiей эндосапрофитизма, утверждающаго тождество между симбiозомъ и паразитизмомъ. "Если даже признать" пишетъ онъ — "незыблемымъ фактомъ гипотезу "мутуалистическаго" обмѣна веществъ между компонентами, то даже и въ такомъ случаѣ мы въ сущности не имѣемъ никакихъ реальныхъ основанiй видѣть въ лишайникѣ совершенно самостоятельный организмъ, отличающiйся отъ компонентовъ его составляющихъ, такъ какъ подобная постановка вопроса ведетъ къ логическому абсурду въ систематическомъ смыслѣ. Въ самомъ дѣлѣ, представленiе, что два различные вида — грибъ и водоросль — составляютъ въ то же время одинъ организмъ, слѣдовательно, одинъ видъ, настолько поражаетъ всякаго систематика очевидною несообразностью, что мы больше не будемъ останавливаться на этой сторонѣ дѣла“ ³).

Еленкинъ еще настаиваетъ на томъ, что лишайники слѣдуетъ разсматривать, какъ грибы, паразитирующiе или сапрофитирующiе на водоросляхъ. Въ заключенiе онъ добавляетъ: "Мутуализмъ, съ точки зрѣнiя процвѣтанiя обоихъ компонентовъ, не выдерживаетъ научной критики".

На мой взглядъ, то, что Еленкинъ считаетъ абсурдомъ, о которомъ и говорить не стоитъ, есть не абсурдъ, а новое вѣское слово, строго научнаго характера, передъ которымъ въ недалекомъ будущемъ, силою вещей, принуждены будутъ преклониться всѣ систематики типа Еленкина.

Почти одновременно со Швенденеромъ профессоръ Де-Бари, одинъ изъ авторитетовъ въ области простѣйшихъ организмовъ, высказалъ другой взглядъ: лишайники представляютъ, по Де-Бари, не паразитическое сожительство, а сообщество иного характера, такъ называемое симбiотическое сожительство (симбiоз), въ которомъ оба симбiонта содѣйствуютъ росту и развитiю лишайника. Теория эта, предполагающая, въ противоположность паразитической теорiи Швенденера, что оба симбiонта взаимными усилiями созидаютъ лишайникъ, обозначается названiем мутуалистической. По Де-Бари, гонидiи содѣйствуютъ развитiю лишайника тѣмъ, что поглощая изъ воздуха углекислоту, синтезируютъ ее въ органическiя соединенiя, которыми и снабжаютъ лишайникъ, между тѣмъ какъ грибныя гифы, врастая своими вѣточками во влажную почву, доставляютъ лишайнику воду и растворимыя въ ней неорганическiя соединенiя. На этомъ основанiи и происходящее сожительство обозначают названiемъ симбiоза, въ отличiе отъ паразитическаго сожительства Швенденера.

Позднѣйшiя изслѣдованiя не говорятъ однако и въ пользу теорiи Де-Бари и еще менѣе согласуются съ теорiей Швенденера. Два изслѣдователя, Treboux (1903) и Tobler (1909—1911), пролили новый свѣтъ на химическiе процессы взаимоотношенiя обоихъ компонентовъ, хотя не были еще въ состоянiи ихъ окончательно выяснить. Результаты, полученные Требу, сводятся къ слѣдующему.

Между тѣмъ, какъ относительно грибовъ и бактерiй уже дознано, что во многихъ случаяхъ они могутъ использовать органическiя кислоты, какъ источники углерода, опыты надъ зелеными клѣтками давали результаты отрицательные, вслѣдствiе чего и находимыя въ растенiяхъ кислоты разсматривались, какъ продукты неполнаго окисленiя углеводовъ и другихъ болѣе сложныхъ органическихъ соединенiй. Требу́ удалось показать для зеленыхъ водорослей со включенiем гонидiй, что органическiя кислоты непосредственно играютъ значительную роль въ процессахъ синтеза лишайника.

Для достиженiя намѣченной цѣли Требу, велъ свои опыты въ темнотѣ и притомъ въ абсолютно чистыхъ культурахъ, эаимствуемыхъ извнѣ. Культуры эти были ведены въ темнотѣ для устраненiя углекислоты, выдѣляемой при дыханiи растенiй. Оба эти условiя были въ точности выполнены. Матерiаломъ послужили одноклѣтныя зеленыя водоросли. Изъ кислотъ были использованы органическiя кислоты: муравьиная, уксусная, кротоновая, молочная, масляная, валерiановая, щавелевая, янтарная, яблочная, винная, лимонная и аминовыя кислоты, вводимыя въ видѣ среднихъ, калiйныхъ солей. Культуры велись въ маленькихъ сткляночкахъ концентрацiи въ 0,05%—0,1%, гораздо меньшей, чѣмъ потребная для этой же цѣли концентрацiя сахара.

Открытiе Требу бросаетъ неожиданный свѣтъ на химическiе процессы симбiонтовъ лишайниковъ и въ корнѣ измѣняетъ наши взгляды на участiе ихъ въ питанiи лишайника.

Съ тѣхъ поръ, какъ Еленкинъ писалъ вышеприведенныя строки, накопилось много фактическаго матерiала, заставляющаго относиться отрицательно къ его выводамъ. Кромѣ Требу, выступили противъ него Мёллеръ и Тоблеръ. Въ противуположность Еленкину, оба эти изслѣдователя утверждаютъ, что лишайниковый грибъ, въ отсутствiи гонидiй, не только не погибаетъ, но продолжаетъ сильно расти. Еленкинъ, возражая Мёллеру, объясняетъ свое отрицательное отношенiе къ результатамъ его опытовъ тѣмъ, что, по его мнѣнiю, опыты эти производились въ ненормальной обстановкѣ. Между тѣмъ Тоблеръ, повторяя опыты Мёллера, получилъ результатъ положительный: выросшiй изъ споры мицелiй Xanthoria, въ продолженiи шестимѣсячной культуры разросся въ подушечку изъ гифъ въ полмиллиметра въ дiаметрѣ и въ три миллиметра высоты. Подтвержденiе Тоблером результатовъ Мёллера тѣмъ особенно интересно, что опровергаетъ одинъ изъ самыхъ важныхъ доводовъ Еленкина, утверждающаго, что гифы въ отсутствiи гонидiй отмираютъ, между тѣмъ какъ мицелiи остальныхъ грибовъ развиваются нормально, вовсе не нуждаясь въ гонидiяхъ.

Большой интересъ представляетъ влiянiе присутствiя гонидiй на химическiя реакцiи въ грибномъ мицелiи лишайниковъ: въ отсутствiе гонидiй на поверхности и въ промежуткахъ между гифами въ большомъ количествѣ выдѣляются кристаллы щавелевокислаго кальцiя. Если же положить на мицелiй нѣсколько гонидiй, даже въ маломъ количествѣ, то выдѣленiе щавелевокислаго кальцiя, въ соприкосновенiи мицелiя съ гонидiями, прекращается, а взамѣнъ его гифы, здѣсь лежащiя, обнаруживаютъ окраску (такъ называемую парiетиновую), какъ отъ ѣдкаго калiя, такъ и отъ сѣрной кислоты.

Наконецъ, Тоблеръ не признаетъ, какъ это полагаетъ Еленкинъ, единственной причиной отмиранiя гонидiй внутри лишайниковъ — поѣданiе ихъ грибными гифами. По его мнѣнiю, въ сильной степени оно обусловливается еще слѣдующими причинами: 1) сильнымъ сдавливанiемъ, которому гонидiи подвергаются со стороны покрывающихъ ихъ со всѣхъ сторонъ гифъ и 2) недостаткомъ свѣта и кислорода, обусловленнымъ присутствiемъ въ покрывающей ихъ ткани темныхъ, почти непрозрачныхъ пигментовъ.

Вышеприведенныя наблюденiя и опыты обогатили наши познанiя о лишайникахъ слѣдующими новыми фактическими данными:

1) Лишайники построены изъ двухъ болѣе простыхъ организмовъ-симбiонтовъ: водоросли-гонидiи и грибного мицелiя.

2) Оба эти организма, войдя въ составъ лишайника, сохраняютъ каждый въ высокой степени свою самостоятельность.

3) Каждый изъ симбiонтовъ, по выдѣленiи изъ лишайника, при благопрiятныхъ условiяхъ, растетъ и размножается, при чемъ производитъ лишь ткань, подобную той, изъ которой построен.

4) Только при взаимномъ участiи обѣихъ тканей воспроизводится лишайникъ.

5) Жизнь лишайника вполнѣ опредѣляется внѣшними условiями: при недостаткѣ влаги преобладаетъ развитiе грибного мицелiя; при обилiи влаги — развивается водоросль-гонидiя. Въ природѣ гифы лишайника, при случайной встрѣчѣ со свободно лежащими гонидiями, воспроизводятъ лишайникъ.

6) To же происходитъ при встрѣчѣ споръ, развившихся въ аскусахъ и выброшенныхъ кнаружи, со свободными гонидiями.

7) Изъ различныхъ способовъ размноженiя особенно интересными являются такъ называемыя соредiи. Соредiи образуются въ полостяхъ лишайника въ видѣ маленькихъ кучекъ изъ гонидiй и оплетающаго ихъ грибного мицелiя.

Внутри лишайника онѣ остаются не долго. Чрезъ образующiяся въ корнѣ лишайника трещины онѣ выдавливаются смежною съ нимъ тканью лишайника кнаружи. Продолжая разрастаться внѣ лишайника, соредiи непосредственно превращаются въ молодой лишайникъ.

Въ размноженiи соредiями лишайникъ имѣетъ слѣдовательно возможность продолжать свое существованiе въ рядѣ поколѣнiй, сохраняя прiобрѣтенную имъ, при посредствѣ симбiоза его компонентовъ, сравнительно съ ними болѣе сложную организацiю.

Другими словами: лишайники представляют неоспоримый случай участiя симбiоза въ эволюцiи организмовъ.

Въ заключенiе статьи считаю необходимымъ прибавить слѣдующее:

Исходною точкой настоящей статьи послужило открытiе Швенденера, что "лишайники не суть организмы, а сожительства“. Въ этихъ словахъ, на мой взглядъ, — гораздо болѣе глубокое содержанiе, чѣмъ предполагаетъ Швенденеръ, въ которомъ открытiе это вызвало лишь стремленiе точнѣе разслѣдовать характеръ сожительства, и онъ счелъ свою задачу исполненной, убѣдившись, что сожительство лишайниковъ принадлежитъ къ сожительствамъ паразитическимъ. Совершенно иное впечатлѣнiе произвели эти слова на меня. Мнѣ удалось прочесть въ нихъ нѣсколько крайне интересныхъ указанiй на цѣлый рядъ новыхъ задачъ. Слѣдуя этимъ указанiямъ, оказывается возможнымъ выйти изъ тупика, въ который зашелъ Швенденеръ и его послѣдователи. Изъ него есть выходъ, и онъ кроется въ вышеприведенныхъ словахъ. Слова эти могутъ послужить путеводной звѣздой въ предстоящемъ далекомъ и трудномъ пути къ расширенiю существующихъ свѣдѣнiй по вопросамъ появленiя жизни на землѣ и законовъ дальнѣйшаго ея развитiя.

Только второй изъ этихъ вопросовъ составляетъ содержанiе представляемой статьи. Для успѣшнаго достиженiя въ будущемъ этой цѣли должны быть поставлены следующiя ближайшiя задачи:

1) Насколько оправдывается признанiе сожительства лишайниковъ за паразитическое; не имѣется ли возможности придать этому сожительству толкованiе еще болѣе подходящее?

2) Въ виду того, что до 1867 года ботаники единогласно признавали лишайники за организмы, возникаетъх вопросъ: застрахованы ли мы отъ того, что и среди живыхъ существъ, признаваемыхъ въ настоящее время за организмы, не окажется сожительствъ и притомъ не паразитическихъ?

3) Изъ возможныхъ предположенiй не исключается допущенiе, что, если не всѣ, то часть живыхъ существъ, признаваемыхъ въ настоящее время за организмы, окажутся сожительствами.

4) He можетъ быть отвергнуто и предположенiе, что среди живыхъ существъ, относимыхъ въ настоящее время къ простѣйшимъ, нѣкоторыя, со временемъ, окажутся сожительствами.

5) Въ виду безпрепятственнаго доступа къ сожительствамъ постороннихъ живыхъ существъ становится допустимымъ предположенiе существованiя сожительствъ изъ числа болѣе чѣмъ двухъ симбiонтовъ.

6) Къ числу симбiотическихъ сожительствъ должно отнести также и половой процессъ какъ растенiй, такъ и животныхъ, такъ какъ уже въ первой клѣткѣ зародыша заключены зачатки обоихъ родителей: отца и матери.

7) Къ числу вѣроятныхъ относится и предположенiе, что клѣтки какъ растенiй, такъ и животныхъ окажутся симбiотическими комплексами.