"Природа", №04-06, 1921 год, стр. 62-77

Новости заграничной биологической литературы.

(1914—1920 г.).

II.

Во всех сводках по наследственности довольно подробно излагается теория наследования пола, называемая по имени ее основателей — теорией Моргана-Гольдшмидта. По этой теории пол является таким же менделирующим признаком, как и все другие признаки, входящие в состав организма, причем обычное отношение полов 1:1 объясняется тем, что одна из скрещивающихся особей является по отношению к фактору пола гетерозиготной (Mm = ♀), другая же гомозиготной (MM = ♂); как известно, при скрещивании гетерозиготы с исходной гомозиготой и получается требуемое отношение. Вторым пунктом этой теории является допущение, что факторы женского пола имеются у обоих полов, главное же различие заключается в поведении фактора М, следовательно ♀ = FFMm и ♂ = FFMM = так называемый тип Abraxas или женской гетерозиготности ¹). Развитием этой теории явилось объединение данных менделистического анализа и цитологических исследований; носителем гетерозиготного фактора пола — в данном случае M, является X—хромозома, и особь, получающая одну X—хромозому, т. е. один фактор М, становится самкой, получающая же две X—хромозомы, два фактора М, становится самцом.

В самое последнее время мы встречаемся с дальнейшим развитием этой теории в большой работе того же Гольдшмидта ²), в которой он делает попытку соединить вместе: менделистическую, цитологическую и физиологическую гипотезу наследования и определения пола. Помимо теоретической стороны вопроса, громадный интерес представляют сами по себе те опыты, изложение которых составляет сущность вышеупомянутой работы; (общие соображения развиваются в другой печатающейся книге ³).

В результате своих многолетних опытов Гольдшмидт вполне точно установил следующее: при скрещивании довольно обыкновенных в Средней Европе и у нас на юге бабочек непарного шелкопряда Lymantria dispar, отличающегося резко выраженным половым диморфизмом, с расами этого же шелкопряда, привезенными из Японии, (var japonica), смотря по направлению скрещивания, получаются различные результаты: комбинации европейских самцов с японскими самками ничем особенным не отличается; при скрещивании же европейских самок с японскими самцами первое поколение представляет довольно пеструю картину: оно состоит нз нормальных самцов и весьма своеобразных самок — решительно во всех признаках, начиная с формы усиков, характера чешуек, рисунка крыльев, строения конуляционных органов, кончая половой железой, наблюдаются все ступени постепенного превращения нормальных самок в самцов; подобных превращающихся самок Гольдшмидт называет интерсексуальпымн или промежуточнополыми; в прежней литературе такие особы фигурируют под названием гинандроморфов. Наиболее интересными моментами являются: превращение яичника сперва в гермафродитную железу и затем в семенни со вполне развитыми сперматозоидами, и одновременная полная шкала соответственного превращения инстинктов. При подборе подходящих рас, при скрещивании "очень слабых" европейских самок с "очень сильными" японскими самцами — первое поколение оказалось сплошь (100%) состоящим из самцов, т. е. все особи, которые должны были бы развиться самками, оказались превращенными в самцов. В других сериях опытов. в результате некоторых новых комбинаций, Гольдшмидту удалось добиться превращения самцов в самок (интерсексульные самцы), при чем в наиболее удачных случаях выведенное потомство состояло из 100% самок. Гольдшмидт выяснил, что многочисленные местные "расы" непарного шелкопряда ложно расположить в известные ряды по степени их "силы" и, варьируя комбинации отдельных рас, оказалось возможным по желанию получить поколения, которые состояли или из одних самцов, или из одиих самок, но чаще — из различных переходных ступеней между двумя полами.

Исходя из этих опытов, Гольдшмидт построил первоначально теорию "потенциальности" половых факторов, приписав им различную "силу", проявляющуюся при определении пола. В новом изложении гипотеза эта подверглась значительной переработке и, благодаря этому, сильно выиграла в своей стройности и приемлимости. Теперь она носит название "количественной" теории наследования и определения пола. Вкратце, проблема интерсексуальности, а следовательно и проблема наследования пола сводится к следующему. Нормально каждое оплодотворенное яйцо содержит оба половых фактора F и M. Эти факторы являются, по всей вероятности, энзимами; продуктом этих энзимов будут специфические гормоны, которые обусловливают проявление той или иной половой дифференцировки. Энзим женского пола (FF) наследуется по материнской линии (вероятно протоплазмой) и находится решительно во всех яйцах — и в будущих мужских, и в женских; мужской энзим привносится X-хромозомой сперматозоида. Механизм наследования пола состоит следовательно в том, что то яйца, которые разовьются в самцов, получают (говоря на языках различных теорий наследственности): две X-хромозомы, два фактора М (ММ), две порции мужского энзима; те же яйца, которые разовьются в самок, получают одну X—хромозому, один фактор М (Mm), одну порцию мужского энзима. И вот, механизм наследования пола заботится о том, чтобы в самом начале развития противопоставить постоянному количеству женского энзима одну или две порции мужского. Эти количества, порции или "кванты", как их называет Гольдшмидт, дозированы таким образом, что постоянная порция женского энзима (FF) как бы более концентрирована, чем одна порция мужского (Mm), вследствие чего гормоны женской дифференцировки продуцируются быстрее, мужские гормоны не успевают проявить своего действия, в то время как женские уже заканчивают определение женского пола и его признаков, и в результате подобной комбинации развивается самка. Обратно, две порции мужского фермента сильнее постоянной порции женского (MM > FF), соответственно мужские гормоны выделяются скорее н развивается самец. Следовательно, в механизме определения пола при помощи X-хромозомы мы имеем механизм, который идеально разрешает проблему: как получить строго определенный пол — самца или самку — в результате двух реакций, протекающих рядом и со взаимно конкуррирующими скоростями.

Однако, такой результат получается лишь до тех пор, пока мы имеем дело только с одной paсой, в которой, как абсолютные, так и относительные количества ("кванты") энзимов принадлежат к числу наследственных расовых признаков, а потому постоянны. В различных же расах абсолютные количества энзимов могут быть различны, но пока в пределах этих рас сохраняется правильное отношение F : М, мы никаких особенностей в наследовании пола не наблюдаем. Но как только для скрещивания берутся расы с различными абсолютными количествами ферментов, правильное отношение F : М нарушается и мужской фермент может оказаться слишком концентрированным по сравнению с женским, даже в своей ординарной порции, т. е. уже Mm может стать сильнее, чем FF. Гормоны более концентрированного фермента образуются слишком быстро, их действующая доза достигается еще во время развития особи и наступает картина женской интерсексуальности, т. е. все самки оказываются в большей или меньшей степени превращенными в самцов. Интерсексуальная самка, следовательно, является такой особью, которая до определенного пункта своего развития образует все признаки своего генетического, т. е. прирожденного пола, а с этого момента, несмотря на то, что ее генетический состав остался тем же самым, она внезапно перестает быть самкой, приобретает большее или меньшее количество, или полностью, все мужские признаки и заканчивает свое развитие как самец. И тот момент развития, когда одна порция мужского фермента получает перевес над двумя порциями женского, является поворотным пунктом: чем сильнее мужской фермент, тем скорее он продуцирует свой гормон, тем раньше наступает поворотный пункт и тем большее превращение одного пола в другой мы будем иметь перед собой. Если органы, которыми женский пол отличается от мужского, уже закончили свое физиологическое развитие и не поддаются изменению, то они и остаются женскими, в противном же случае они превращаются в мужские. Понятно, что, чем раньше наступает этот поворотный пункт на стадии куколки и на разных возрастах гусеничной жизни, тем большее количество органов окажется превращенным, тем пестрее становится внешний вид получающейся бабочки; и в тех случаях, когда он падает на период эмбрионального развития, мы имеем полное превращение всех генетических (прирожденных) самок и самцов. Чем позднее закладывается какой-нибудь орган, тем скорее он подвергается воздействию противоположного гормона, и все органы превращаются в обратном порядке по сравнению со своим эмбриональным (личиночным) развитием: усики, форма и окраска крыльев, брюшка, копуляционные органы, половая железа и т. д. Появление интерсексуальиых самцов получает аналогичное об'яснение, только в этих опытах большая или меньшая степень превращения самцов в самок обусловливается большей или меньшей концентрацией постоянной женской порции энзима FF (FF делается > ММ).

Отсюда становится вполне понятной пестрая внешняя картина ннтерсексуальных особей, на первый взгляд совершенно необъяснимая, но при помощи наследственного анализа получающая вполне точное и красивое освещение. В основе остроумных соображений Гольдшмидта лежат бесчисленные опыты, произведенные в трех частях света: в Европе (Германия), Азии (Япония) и С.-Америке (Массачузетс); мы можем отметить, что материал, собранный за 10 лет экспериментальных работ, образует коллекцию приблизительно в 75000 экземпляров бабочек.

Принципиально проблема наследования и определения пола (для бабочек) Гольдшмидтом разрешена. Но данный объект не разъясняет всех трудностей вопроса: дело в том, что у насекомых нет локализированного органа, которому мы могли бы приписать роль железы со внутренней секрецией; во всяком случае, соответственные половые гормоны не выделяются половой железой, как у высших животных; независимость вторичных половых признаков доказывается всеми предыдущими опытами с пересадкой яичников у гусениц и, между прочим, последней работой Клатта — для той же бабочки Lymantria. Для выхода нз этого затруднения, Гольдшмидт делает предположение, что гормоны половой дифференцировки вырабатываются всеми клетками тела. Чего либо необычного в допущении этой гипотезы нет, так как еще в 1906 г. Смит предложил подобное же объяснение для понимания картин внешних изменений, вызываемых паразитарной кастрацией ракообразного Inachus саккулиной; у вполне кастрированных самцов внешние женские признаки возникают при полном отсутствии семенника, половая железа регенерирует значительно позднее и уже как гермафродитная. По Смиту дифференцировка и первичных и вторичных половых признаков у ракообразных зависит от одного общего фактора, который находится во всем теле животного в виде особого "формообразующего вещества", сходство которого с половыми ферментами Гольдшмидта невольно бросается в глаза.

При новой формулировке теории наследования пола отпадает так называемая "проблема наследования вторичных половых признаков". Эти признаки теперь естественно распадаются на две категории: часть их наследуется вместе с полом {наследственность, ограниченная полом, sex-linked characters) только потому, что они расположены в той же самой X-хромозоме, как и фактор (энзим) пола, но фактически с полом они ничего общего не имеют. Другая же часть признаков действительно стоит в связи с полом и развивается под контролем соответствующих гормонов (обычное понимание вторичных половых признаков, sex-limited characters); каждая особь потенциально обладает признаками обоих полов, но какие нз них разовьются, мужские или женские, определяет гормон реализующегося пола. Поэтому мы имеем теперь только одну проблему — проблему генотипического состава особи, из которой с логической необходимостью выводятся соответствующие вторичные половые признаки.

Из опытов Гольдшмидта ясно вытекает, что у бабочки Lymantria мы обладаем возможностью переопределения заранее определенного пола, т. е. первый точный случай экспериментального доказательства так называемого энигамного (после оплодотворения) определение пола, возможность которого до последнего времени многими оспаривалась ⁴).

Другой случай энигамного определения пола приводит Бальтцер (1914) для известного своим половым диморфизмом червя Bonnelia. Изначала личинки этих червей в половом отношении индифферентны (скрытые гермафродиты). Свободно плавающие личинки превращаются в самок, осевшие на хобот взрослой самки — в самцов, насильственно же удаленные с хобота дают гермафродитов разных степеней, в зависимости от длительности пребывания личинок на хоботе. Вероятно, в период оседания, гормоны самок воздействуют на организм гермафродитной личинки, подавляют развитие женских зачатков и пробуждают к развитию мужские. Параллель с опытами Гольдшмидта невольно напрашивается сама собой.

Проблема энигамного переопределения пола у лягушек, над которой так много работали Пфлюгер, Борн, О. Гертинг, Кушакевич, в самое последнее время Витши (1914), которым как будто удавалось вызвать полный сдвиг полов, выне получает совсем иное освещение. Все авторы принимали гермафродитную природу молодых лягушек на основании нахождения в семенниках особых крупных клеток, которые описывались ими за рудиментарные яйца. Леви (1920) проследил происхождение этих клеток и выяснил, что они в половом отношении совершенно индифферентны. Их первое появление приходится отнести на самые ранние стадии развития гонады, когда некоторые клетки от неизвестных причин, путем амитотических делений, становятся многоядерными, подавленное деление клетки заставляет эти ядра слиться в одно (Леви описывает все стадии этого процесса) и, в результате, мы имеем крупную одноядерную клетку, которую все авторы описывали за рудиментарное или абортивное яйцо. Такие же яйцеподобные клетки Шмидт (1919) нашел в эпидермисе древесной лягушки.

К той же категории энигамного определения (точнее переопределения) пола следует отнести, по нашему мнению, и старые опыты Штейнаха над морскими свинками и крысами, в которых ему удалось превращать, путем трансплантации яичников или семенников, соединенной с предыдущей кастрацией, самцов в самок (феминированные самцы) и самок в самцов (маскулированные самки). Подобные же опыты были в последнее время проделаны Брандесом над оленями и Гуделем над курами. Последний автор оперировал с коричневыми легорнами; на петухах кастрация не отражалась, куры же становились петухоперыми. Это значит, что мужские признаки были уже у кур, но только в скрытом виде; их проявлению, по мнению Гудэля, мешал особый задерживающий фактор, находящийся в яичнике — удаление же железы повлекло за собою устранение действия этого фактора. С развитием этих опытов мы встречаемся у Моргана. В некоторых культурах кур попадаются особые "куроперые" петухи, без хохла на затылке и без характерных хвостовых перьев. При скрещиваниях, куроперость доминирует над обычным одеянием. Но наиболее интересный эффект наблюдался в связи с кастрацией: при удалении железы у куроперого петуха, он в полной степени развивал все отсутствовавшие до этого мужские вторичные половые признаки.

Цитология наследственности, оперирующая с X—хромозомамн, для большинства объектов связывает момент определения пола с моментом оплодотворения (сингамное определение пола). Классический объест третьего типа — прогамного определения пола — морской червь Dinophilus, подвергся новому исследованию. Как известно, у этого животного в откладываемых им коконах имеются крупные яйца, дающие самок, и мелкие, дающие самцов, т. е. пол предопределен еще до оплодотворения. Нахтехейму (1919) не удалось найти никаких морфологических причин ранней дифференцировки яиц в период их созревания, а также никакими воздействиями не удалось ему сдвинуть заранее определившуюся тенденцию; о природе тех внутренних раздражений, которые заставляют яйцеклетку стать мужской или женской, Нахтехейм остерегается высказать какое нибудь определенное мнение.

К работам по цитологии наследственности непосредственно примыкают работы, касающиеся процесса спермато и овогенеза, выясняющие судьбу и строение хромозом и т. д. В этой области сделано очень много и целые томы специальных журналов ⁵) заполнены работами о хромозомах. Все эти статьи почти чисто описательного характера и для более общих соображений дают немного. На фоне подобных морфологических работ выгодно выделяется одна экспериментальная работа Р. Гольдшмидта (1918). Этот автор применил к изучению процесса сперматогенеза у бабочки Samia метод культуры тканей и наблюдал in vitro (под покровным стеклом) все детали сложного процесса превращения спермия и этим доказал, что многое из наблюдаемого на препаратах удается обнаружить и в живом состоянии. Кроме того он проделал ряд опытов, выясняющих некоторые физико-химические условия этого процесса.

Переходя теперь к отделу экспериментальной зоологии, мы можем отметить новую книгу Дюркена ⁶), в которой автор ограничивает круг рассматриваемых им вопросов главами, относящимися к развитию организмов (экспериментальная эмбриология), в связи с которой Дюркен рассматривает и регенерацию с трансплантацией, и к вопросам наследственности, с проблемой наследования приобретенных признаков. В своих общих взглядах автор примыкает к О. Гертвигу.

Особого движеаия в области применения эксперимента к эмбриональному развитию организмов мы не можем обнаружить. Отдельные статьи не выходят из рамок очередных работ. Таково, напр., получение двойников у тритонов, хорошо проработанная тема, сопровождаемая отличными рисунками (Шиеман и Фалькенберг. 1919).

Таковы же работы по регенерации: заметки о гетероморфозах у планарий (П. Ланг, 1915); Уленгут (1919, 1920) изучает подробности и детали процесса регенерации при известных опытах удаления линзы у тритона. Дж. Леб (1919, 1920) на примере листьев растения Bryophyllum устанавливает закон пропорциональности между массой регенерата и массой оставшегося листа.

В области изучения влияния внешних условий можно указать на работы лаборатории Пшибрама о физиологических причинах происхождения окраски у животных (ряд работ самого Пшибрама и его учеников), а также о влиянии видимых и невидимых лучей спектра на окраску куколок бабочки капустницы (Л. Брехер, 1919).

Привходящим моментом многих новых экспериментальных работ является принимание в расчет положений вариационной статистики; всюду начинает проникать убеждение, что настоящая оценка опытных данных может быть произведена лишь при точном статистическом учете исходного материала и полученных результатов — будь это те же самые саламандры, гусеницы бабочек или парамеции. Применяя методы вар.—стат. анализа к менделистическим рядам, Гаугер (1920) выясняет для моногибридов, что появление нормального рассеяния (дисперсии) наблюдается только в случае настоящих рядов, т. е. только тогда относительные частоты приобретают характер математических вероятностей и что тогда случай, и только случай вызывает отклонение от ожидаемых результатов. Гаугер называет формулированное им правило "биогенетическим законом", внося этим излишнюю путаницу в содержание этого нонятия. В своей работе Гаугер выводит формулы, по которым можно отличить "настоящие" менделистические ряды от "ненастояших" и, с помощью этих формул, проверяет известные опыты и цифры ботанических скрещиваний (горох у Бетсона и Дэрбишайра), кукуруза (у Корренса и Локка и друг.), а также и зоологических, среди которых он находит особенно много "ненастоящих" рядов.

Проблема девственного размножения, партеногенеза, продолжает привлекать к себе внимание исследователей. Последней сводкой является книга Винклера ⁷), который, наряду с другими учеными — Деляжем и Лебом, — особенно много сделал в фактической и теоретической разработках вопроса. Из наиболее интересных новых данных следует упомянуть о работах Дж. Леба, который, пользуясь методом, открытым Батальоном (1912 г., укол яйца стеклянным волоском, смоченным лейкоцитами), вызвал развитие неоплодотворенных яиц лягушки; Леб (1918), усовершенствовав этот метод, получил не только головастиков, как это было в опытах Батальона и Деляжа, но 20 из них он довел до взрослого состояния; при этом 15 лягушек оказались самцами, три самками, пол двух остался неопределенным. В 1919 году Леб получил еще 65 партеногенетических головастиков. Парментер (1919) исследовал цитологические отношения этого материала и выяснил, что во всех случаях было удвоенное число хромозом; регуляцию гоплоидного числа в яйцевой клетке он объясняет или задержкой второго редукционного тельца при созревании, или же преждевременным разделением хромозом без деления яйцеклетки, непосредственно перед первым делением яйца; о механизме определения пола у партеногенетических лягушек он воздерживается высказать какое-либо определенное мнение.

Зато Р. Гольдшмидт, исходя из своей теории наследования и определения пола, вплотную подходит к этому вопросу. После долгих и тщетных попыток, ему удалось (1917) получить бесспорно партеногенетические формы у своего обычного объекта — бабочки Lymantria; среди 22-х выведенных гусениц, было 12 самцов, 7 самок, и у трех пол не удалось определить. При женской гетерозиготии этого объекта (FFMm =♀) партеногенез без редукции должен дать одних самок, так как при этом сохраняется материнская комбинация факторов. Если же мы допустим нормальное течение редукционпиго деления (которое дает яйца с FM и Fm) и затем последующее восстановление диплоидного числа при регуляции путем рудиментарного деления хромозом перед первым дроблением яйца, то после удвоения мы получим FFMM — самцов и FFmm — самок, если только последняя комбинация вообще способна к существованию, Поэтому, при частичном партеногенезе у бабочек вероятно имеют место оба процесса.

С совершенно другой стороны подходят к явлению партеногенеза у лягушек Гертвиги (младшее поколение — Паула и Гюнтер). Опыты И. Гертвиг (1913) над воздействием лучей радия и других ядовитых веществ на сперматозоидов лягушек нам были уже известны: облученный сперматозоид сохраняет способность проникновения в яйцо, дает, так сказать, толчек к его развитию, но слияния ядер не происходит, ядро сперматозоида разрушается и яйцо развивается партеногенетически, с гаплоидным числом хромозом. В 1916 г. тот же автор исследовал влияние радия на развитие зародышей тритонов и рыб и получил те же результаты.

Г. Гертвиг (1918) переисследовал вопрос о скрещивании у лягушек, проверил старые опыты Пфлюгера и Борна и установил, что настоящие, нормальные гибриды получаются лишь при оплодотворении яиц жабы Bufo communis спермой В. viridis и яиц Rana arvensis спермой R. fusca. Все же другие скрещивания дают только "ложных" гибридов; автор указывает, что в этих случаях в яйцах можно установить присутствие только материнского хроматина. При подобных скрещиваниях появляется два типа личинок: 1) карликовые личинки, всегда слегка патологические и никогда не достигающие значительного возраста; они обладают гаплоидными ядрами и неурегулированным числом хромозом; (Главный критерий гаплоидности — измерение величины ядер) и 2) нормальные, диплоидные личинки, но только материнского типа; в последнем случае чужая сперма, подобно сперме, облученной радием, дала толчек к развитию, но слияние ядер не произошло, яйцо развивалось чисто партеногенетически, с последующей регуляцией числа хромозом.

К этим опытам примыкает работа Бовери, опубликованная после его смерти (1918). Прежние опыты этого автора над оплодотворением мерогонических (безъядерных) обрывков центрифугированных яиц одного рода морского ежа спермою другого рода вошли уже во все учебники биологии, как пример возможности замещения ядра яйцеклетки ядром семенной клетки, однако уже в свое время они встретили ряд возражений. В последней работе Бовери сам указывает на источник ошибок своих предыдущих исследовании, а именно — оказывается, что обрывки, считавшиеся им безъядерными, на самом деле содержали ядра — или в виде хроматина лопнувших при центрофугировании ядер, или, благодаря особому процессу слияния ядра яйца после редукции из так называемых частичных ядер (карномеров), именно из этих последних, и они легко могли ускользнуть от наблюдения в безъядерных обрывках. В своих новых оцытах Бовери определял происхождение ядер путем измерения их величины; пользуясь своим прежним методом он все же получил, бесспорных карликовых личинок — но только при скрещивании двух близко родственных родов морских ежей (обрывок яйца Parechinus и сперма Paracentrotus). Во всех же остальных скрещиваниях удалось получить только первые стадии развития. Следовательно, только у близких форм ядро сперматозоида может заместить в безъядерном обрывке яйца материнское ядро и побудить его к партеногенетическому развитию (пример так называемого "мужского" партеногенеза). Отсюда Бовери заключает, что в отношениях плазмы и ядра можно установить два периода: в первый период — развитие определяется плазмой яйца и оно может приступить к дроблению при гетерогенном, любом типе отцовского хроматина, необходимо только наличие толчка. Но во втором периоде (начиная с гаструляции) на первый план выступают специфические свойства хромозом, протоплазма для своего дальнейшего развития требует хроматина совершенно определенного качества, а также и хроматин требует соответственно настроенной протоплазмы; при несовпадении этих условий, развитие останавливается. Отсюда вытекает, что протоплазме следует приписать в факте наследования более глубокую и специализированную роль, чем это обыкновенно делается.

В заключение мы немного остановимся на отделе протозоологии. Эта обширная область за последнее время крайне сильно разрослась; она имеет свои собственные журналы, посвященные изучению простейших вообще и специально паразитических, и для своего обзора требует особого реферата. Из сводок в этой области мы отметим новые издания книг Дофлейна, Гартмана и новую большую сводку Цимана о малярии ⁸).

Из жизни простейших мы рассмотрим только два явления: во первых, вопрос о потенциальном бессмертии и о значении процесса конъюгации у инфузорий, и во вторых, вопрос о наследственности в приложении к простейшим.

Как известно, Вейсман и Бючли уже давно высказали гипотезу о потенциальном бессмертии простейших. Сущность вопроса сводится к следующему: простейшие обычно размножаются бесполым путем и у них нет разделения на соматическую смертную часть тела и половую, бессмертную. Поэтому ни о каком старении сомы у простейших говорить не приходится и они могут бесконечно размножаться без полового процесса. Наблюдения Вудрефа, опубликованные еще до войны (1914), казалось, подтверждали правильность этого взгляда, так как ему от одной парамеции в течение шести лет удалось вывести около четырех тысяч поколении парамеций, постоянно отсаживая одну из разделившихся особей, при чем никакого вырождения инфузорий он не обнаружил. На основании этого факта, а также и своих личных наблюдений, Калкинс и Грегори (1913) пытались установить наличие особых конъюгирующих и неконьюгирующих рас, отнеся к последним и знаменитую линию Вудрефа. Однако, эта линия внезапно опрокинула все теоретические построения: после 6 лет и 7 месяцев культуры, после 4102 поколений, она все же проконьюгировала (Вудреф, 1914). Следовательно, каждая раса может конъюгировать, необходимо только уловить подходящий момент в жизни расы и подходящие условия.

С другой стороны было много наблюдений, которые указывали, что после ряда делений у парамеций неизбежно наступает позыв к коньюгации, иногда переходящий в настоящую коньюгационную горячку. Еще Мона подметил, что, несмотря на усиленное питание, парамеции в культурах начинают вырождаться и что только наступающая коньюгация спасает культуру от гибели; отсюда он и приписал этому процессу омолаживающее или обновляющее значение. Более поздние исследования Калкинса выяснили, что при содержании культур инфузории в замкнутых сосудах, благодаря ли накоплению вредных продуктов обмена веществ, или в силу нарушения правильного отношения ядра к протоплазме (по Гертвигу), неизбежно наступает период угнетения, который он назвал депрессией, ведущий к вырождению культуры. Из этого состояния инфузории могут быть выведены или конъюгацией, как это было у Мона, или же — встряхиванием, прибавлением различных химических веществ, свежего сенного настоя и т. д.

И в это наблюдение работы последних лет внесли известный корректив, позволяющий в настоящее время связать данныя о бессмертии инфузорий и данныя о депрессиях. Сущность устранения депрессивного состояния оказалась лежащей значительно глубже. Вудреф и Эрдман (1914) выяснили, что во время депрессии, а именно на стадии замедленного темпа делений макронуклеус распадается и исчезает, микронуклеус делится дважды, часть этих продуктов тоже гибнет, оставшаяся же четверть снова делится и дает новый макронуклеус и микронуклеус. Следовательно, здесь мы имеем дело с теми же самыми процессами, как, и при коньюгации: здесь происходит аналогичное освежение ядерного аппарата, но только при отсутствии обмена ядрами, следовательно девственным или партеногенетическим путем. В этом нормальном реорганизационном процессе ядерного аппарата, без слияния клеток, Вудреф и Эрдман желают видеть половой процесс sui generis и дают ему название эндомиксиса, так как в данном случае отсутствует редукция хроматина, характерная для партеногенеза. Однако Р. Гертвиг (1915) справедливо указал, что во время этого процесса вполне осуществлены все условия для так называемого диплоидного или соматического партеногенеза (без редукции), и вновь повторив свои старые и уже забытые наблюдения 1889 года, которые им уже в то время были истолкованы, как пример партеногенеза, он нашел полное совпадение своих данных с данными Вудрефа и Эрдман. Такое же толкование этому процессу дает в своей новой работе и Иоллос (1916).

Точные исследования Вудрефа н Эрдман, произведенные на большом материале, не только дали ясную картину партеногенеза, но доказали также его правильное появление у различных линий парамеций: он неизбежно наступает через каждые 40—50 делений или 25—30 дней жизни. Новые данныя Эрдман (191(5) и Иоллоса (1916) показали, что значительная часть "депрессивнных" картин изменения ядерного аппарата представляет собою стадии типичного партеногенеза. Но в то время, как Вудреф и Эрдман предполагают, что весь процесс реорганизации вызывается внутренними причинами, обусловливающими правильную ритмичность явлений, Иоллос указывает, что воздействием внешних условий можно вызвать партеногенез экспериментальным путем на любой жизненной стадии парамеций; в нормальном цикле инфузорий наступление реорганизации можно немного отодвинуть, но подавить ее никогда не удается. Итак, в жизненном цикле парамеций мы можем в настоящее время различать следующие типы размножений: 1) бесполое, путем поперечного деления и 2) половое — путем коньюгации и партеногенеза.

Сопоставляя данныя Вудрефа и Эрдман с проблемой бессмертия простейших, Р. Гертвиг заключает, что теория Вейсмана и Бючли после этих работ естественно отпадает. Сами Вудреф и Эрдман ставят решение этой проблемы в зависимость от неизбежности или избежности партеногенеза. Иоллос полагает, что инфузории вообще мало пригодны для решения этой проблемы, так как у них только микронуклеус обладает потенциальным бессмертием в смысле Вейсмана, а его можно сравнить с зародышевой плазмой высших животных.

Объектом, к которому подобное возражение не подходит, по мнению М. Гартмана (1917), является один из колониальных жгутиконосцев — Eudorina elegans. Ему удалось в течение 2½ лет вывести 790 поколений этого организма; при этом никакой депрессии, никакой клеточной или ядерной реорганизации, а также никакого полового процесса, обычно бывающего не менее раза в год, не наблюдалось. Следовательно, значение процесса оплодотворения надо искать не в омоложении или регуляции клетки, а в чем то другом. Но тем не менее, по Гартману, о проблеме бессмертия можно говорить только по отношению к замкнутым биологическим системам, какими являются многоклеточные индивидуумы и большинство простейших. А для открытых систем, которые представлены растениями и может быть некоторыми простейшими, вопрос о том, стареют они или нет, смертны они или бессмертны, вообще не имеет смысла.

В заключение мы остановимся еще на вопросе о наследственности у простейших. Можно ли воздействием внешних условий вызвать в теле простейшего такие новые изменения морфологического строения или физиологического состояния, которые стали бы наследственными, т. е. можно ли получить у низших организмов мутацию? Уже в одной из своих прежних работ Иоллос определено (1913) ответил, что все изменения "мутационного" характера (у инфузорий, бактерий и т. д.) не имеют наследственного постоянства и через больший или меньший промежуток времени неизбежно исчезают. В отличие от настоящих мутаций, сущность которых должна лежать в области изменений генотипического состава, он назвал их длительными модификациями. Свои личные опыты Иоллос производил над парамециями, приучая последних к температурам и мышьяку. Теперь, в связи с учением о реорганизации ядерного аппарата, он поставил ряд новых опытов над влиянием солей кальция на темп делений парамеции. Понижение темпа делений, вызванное пребыванием в CaNO₃, сохранилось и после переноса инфузорий в чистую среду; мало того, в некоторых линиях оно не исчезло и после нескольких партеногенезов, а в некоторых даже после коньютации, но в конце концов, после некоторого числа простых вегетативных делений, это приобретенное изменение все же исчезло. В ряде очень точно проконтролированных опытов, Иоллосу удалось установить интереснейший факт, что для восстановления нарушенной внешними условиями нормы, т. е. для устранения более или менее глубокого изменения в конституции простейшего, требуется — или известная продолжительность времени, т. е. большое число простых делений, или повышение процессов внутри тела инфузорий (партеногенез, коньюгация), или же частая и резкая смена внешних условий. Иоллосу удалось даже определить соотношение между всеми этими процессами; оказывается, что накопление 30 или 40 вегетативных делений по своей восстановляющей силе соответствует одному партеногенезу, а 3—6 партеногенезов (т. е. 100—200 делений) одной конъюгации. И в тех случаях, когда для устранения длительной медификации оказались бессильны и партеногенез, и конъюгация накопление многих вегетативных делений все же взяло в конце концов верх.

Отсюда возникает совершенно иной взгляд на самую природу длительных модификаций. Если они сохраняются месяцами и после сотен делений, многих партеногенезов и даже коньюгации, значит, их первопричину следует искать не в ядре, так как они остаются и после исключения и макро и микронуклеуса, а только в протоплазме. С одной стороны, это не исключает возможности появления длительных модификаций, обусловленных изменениями в характере ядерного вещества, но они неизбежно исчезают после половых процессов; к этому типу принадлежат прежние мышьяковые опыты Иоллоса. С другой стороны, это вовсе не исключает возможности нахождения у простейших и настоящих мутаций, основанных на изменениях генотипического состава. Следовательно, у парамеций допустимы три типа изменений в отдельных линиях: 1) длительные модификации ядерного характера, 2) длительные модификации протоплазматического характера 3) и может быть, настоящие мутации.

Эта гипотеза дает возможность несколько ближе подойти к пониманию роли протоплазмы, в переносе "наследственных", но не менделирующих признаков у высших организмов. Может быть к категории модификаций протоплазматического характера можно будет отнести длительные модификации, полученные Вольтереком в опытах над дафниями, а также некоторые другие, пока еще не многочисленные примеры других авторов. (И может быть, по нашему мнению, и случаи доказанного "наследования приобретенных признаков" у Каммерера и друг.)

Для того, чтобы точнее определить понятие о генотипическом изменении зародышевой плазмы и чтобы избежать расплывчатого термина "прогрессивная мутация", Леманн (1920) предлагает пользоваться термином "аллогония", предложенным Рейнке в 1915 г. Аллогония — это изменение, превращение или новообразование генов без гибридной перекомбинации наличного комплекса. У низших организмов (простейшие, бактерии) полы отсутствуют, поэтому путем скрещивания невозможно получить представление об их генотипическом составе, а следовательно и о настоящих мутациях, аллогониях вряд ли можно будет говорить. Все изменения простейших происходят обычно в индивидуальных линиях или же в клонах, как их теперь называют (клон — потомство одной особи, полученное от нее бесполым путем, в результате ряда делений), почему Леманн и предлагает называть их "метаклонозами".

От многих русских научных работников приходится часто слышать такие слова: "пропадает охота работать, когда не знаешь, что может быть на Западе все то, что мы делаем, давно уже проделано и нам приходится или переоткрывать уже открытые истины, или повторять зады работ европейских ученых". Известная справедливость в этих утверждениях есть, однако, по существу взгляд этот вряд ли правилен. Конвергенции в течениях научной мысли наблюдались и раньше (вспомним хотя бы одновременное новооткрытие законов Менделя Де-Фризом, Корренсом и Чермаком), также бывали и совпадения в самых фактических данных, но это нисколько не умаляет ценности параллельных научных работ.

Не вдаваясь в подробности, мы напомним о совпадениях в книгах, затрагивающих проблемы эволюции — О. Гертвига, Петера (о значении целесообразности) ⁹) и крупный труд нашего русского ученого Л. Берга (номогенез). Связь между эволюцией и наследственностью, значение уклонений в изменчивости растений, совпадение данных генотипического анализа грызунов и других форм, многочисленные данныя чисто фактического характера — всему этому мы могли бы найти целый ряд параллелей и в немецких, и в англо-американских, и в русских, к сожалению, по большей части еще не опубликованных работах.

Следы войны и влияние современности не могли не отразиться даже и в биологических работах, несмотря на их кажущийся специальный характер. Так, мы можем отметить повышение интереса к вопросам наследственности у человека, к проблемам евгеники, к значению фактора отбора в жизни человеческих обществ; мы имеем научные подходы к изучению биологических влияний мировой войны на человечество. Так, в Копенгагене одно общество, основанное некоторым "дальновидным" русским социологом (имя не указано) еще во время войны, выпускает особый журнал, посвященный выяснению последствий войны. В журналах рассовой биологии ¹⁰) в каждом номере можно найти статьи и рефераты по тем же самым вопросам. Становятся слышными голоса о пересмотре с биологической точки зрения самих устоев социального строя человечества, о пересмотре морали и этики в вопросах об улучшении человеческого рода — но мы не можем здесь входить в подробное рассмотрение этих проблем. О значении отбора в жизни человечества говорит новое, сильно переработанное издание прекрасной книги Шалльмейера — "Наследственность и отбор" (1918). Только современные политико-социальные условия могли вызвать появление таких книг, как работы X. Холлера — "Общая билогия, как основа миросозерцания, жизни и политики"; известного русской публике физиолога М. Ферворна — "Биологические направления государственной организации", ¹¹) Меткальфа — "Дарвинизм и нации". Духом отрицания и к социализму, и к парламентаризму насквозь пропитана большая книга Циглера "Наследственность в биологии и социологии". ¹²) Автор, известный уже и раньше своими политическими выступлениями, стоит на своей прежней и антисоциальной и антидемократической точке зрения; изложив общие основы учения о наследственности и, в частности, наследственности у человека, он переходит к рассмотрению социальных отношений, беря за основу биологическое неравенство людей. Несмотря на специфический дух книги, она все же интересна, как первая крупная работа в этой области со времени Спенсера, и самое появление ее на свет, и требования, выставляемые им, чтобы социальные политики были бы прежде всего биологами (такое же требование выставил еще в 1915 г. Бетсон) — все это является безусловно знамением переживаемого времени.

Из отдельных, разбросанных замечаний, из некоторых фраз, мы можем составить себе представление, как сильно был затронут мир научных немецких работников войною. То тут, то там, рядом с фамилией автора стоит крест, а в примечании мы читаем, что талантливый и многообещавший ученый или товарищ погиб во время атаки неприятельских позиций. Указания на место сбора материала: Пинские болота (малярия). Беловежская пуща (зубры), Черноморский берег Румынии (планктон), Итальянские равнины (шелководство), пустынные возвышенные нагорья Малой Азии (систематические сборы) — говорят нам о том, куда война забрасывала университетских работников. Из тех авторов, о которых мы упоминали в нашем обзоре, Роза Эрдман (1920) жалуется на американский шовинизм: автор, преподававший в одном из американских университетов, был подвергнут заключению; ей было позволено писать свою работу только на английском языке и только английский манускрипт было разрешено взять с собой в Германию. Интересна судьба Р. Гольдшмидта. Для выяснения истинной природы интерсексуальных бабочек, получаемых от японской расы Lymantria, он отправился на родину этой расы, в Японию; с началом войны он вынужден был перебраться в Америку, где продолжал свои интереснейшие исследования. Когда же в войну вступила и Америка, он был посажен в концентрационный лагерь; из-за невозможности сношения с внешним миром, погиб целый ряд ценнейших и незаменимых культур и в своей работе (1920) Гольдшмидт не раз говорит с неприязнью об американской "военной истерии".

О затрудненном положении германских лабораторий говорят указания на частично неотапливаемые зимой помещения, на трудности добывания и содержания опытного материала и т. д. Особенно сильно отражается безвыходное положение австрийских ученых в статье всем известного Штейнаха (1920): с самыми ограниченными средствами он заканчивал свои знаменитые отныне опыты и горько звучат его слова в конце работы: "За последнее время моя лаборатория — при отсутствии какой бы то ни было денежной поддержки, а поэтому и без служителей и без опытных животных, фактически прекратила свою деятельность". — Интереснейшая область омоложения требует создания специальных исследовательских институтов, "но пусть другие, более счастливые страны или более счастливые города сделают почин в этом деле".

Много старых ветеранов научной мысли сошло за это время с жизненной сцены. Смерть многих из них была уже отмечена в русской биологической литературе. За последние годы биологи не досчитываются в своих рядах еще многих новых мыслителей. Скончался Семон, теоретик проблемы наследования приобретенных признаков, скончались Шалльмейер, Рабль; глубоким стариком помер известный сравнительный анатом Бючли; из Франции донеслась весть о смерти И. Деляжа, многочисленные труды которого, как по вопросам общей биологии, так и по точной зоологии, хорошо знакомы русскому университетскому миру.

Не с тем большим рвением новое поколение пересматривает багаж, оставленный ушедшими мыслителями, подымает и выдвигает свои проблемы, и этой смены и борьбы научных истин не смогут удержать в их вечном движении никакие войны, никакие революции, и в этом горении вечно живого, вечно юного огня научной мысли лежит залог прогресса человечества.