После тех кратких сведений о блестящих успехах западно-европейской науки в области физики и техники, которые случайно перелетали через китайскую стену блокады, отрезавшую Россию от всего цивилизованнаго мира, вполне понятно было, с каким напряженным интересом русские биологи ожидали прибытия первой партии повременной заграничной научной литературы. Благодаря стечению современных обстоятельств, окном в Европу, сквозь которое потянуло свежим, бодрящим духом новой научной мысли, оказался не Петроград, стоящий на границе России, а Москва. Русские университеты, подведомственные Наркомпросу, до сих пор еще лишены возможности видеть в своих стенах новости заграничной литературы; медицинские учреждения оказались счастливее. Благодаря энергии и настойчивости нескольких ученых, стоящих во главе крупных Отделов Государственного Научного Института Народнаго Здравохранения (Гинз) — профессоров П. П. Лазарева, Н. К. Кольцова и друг., названному учреждению удалось преодолеть все трудности, пройти через Наркомздрав, Накроминдел, Внешторг, организовать специальную комиссию для приобретения книг для Института в Ревеле — и вот, теперь, благодаря успешному выполнению этого предприятия, Москва становится тем центром, тем источником живой воды, к которому стекаются люди со всех концов России для того, чтобы утолить свою жажду в живом слове вечно идущей вперед науки. И там, работая за небольшим столом светлой и теплой лаборатории, вы видите, как сменяются ученые, приезжающие в Москву со всех концов России.
Все прибывающие из за границы книги поступают в Центральную Медицинскую Библиотеку Наркомздрава и медицинская литература представлена там очень хорошо. Часть книг оттуда передается в Отделения Гинз’а: книги физического содержания — в Институт Биологической Физики (пр. Лазарев), книги биологического содержания поступают в Институт Экспериментальной Биологии (пр. Кольцов). Своими впечатлениями об этих последних книгах я и хочу поделиться.
С каким-то странным чувством берешь в руки номера журналов, на обложках которых стоят цифры: декабрь 1919 г., август 1920 г., и с торопливой жадностью перебрасываешь страницу за страницей, нетерпеливо впиваешься в заглавия статей, нервно, внимательно вчитываешься в строчки объявлений цветных обложек, кторые говороят о новых, только что вышедших или печатающихся киигах. Странно видеть все те же знакомые лица старых журналов, с которыми мы так свыклись а прежнее время, еще до войны и революции: Archiv für Entwiklungsmechanik. Zeitschrift. für wissenschaftliche Zoologic. Archiv für Zellforschung, Biologisches Zentralblatt, Archiv für mikroskopische Anatomie. Zeitschrift für induktive Abstammungs und Vererbungslehre.
Из перечисленных заглавий видно, что в Москве преобладает сейчас немецкая литература. Из американских журналов, имеется новый "Journal of general Physiology", издаваемый Лебом с 1918 года, и Journ. of Physiology, но из ссылок и рефератов в немецких журналах видно, что большинство прежних английских и американских журналов продолжало выходить, повидимому, без перерывов, а на ряду с ними возникли и новые, напр., по наследственности Genetics в Америке с 1916 г.
Когда всматриваешься во внешний облик всех этих старых знакомых, то на первый взгляд кажется как будто ничего и не произошло, не было ни войны, ни революции — ученые сидели в своих кабинетах, разрабатывали научные проблемы, делали работы, сдавали их в печать, а жизнь шла где-то в стороне, не затрагивая их. Но, приглядевшись внимательнее, видишь, что дело обстоит далеко не так. Во многих журналах сразу обращают на себя внимание глубокие бреши, напр., Archiv für Rassen-u. Gesellschaft biologic не выходил с 1918 по 1920 г.г., и эти пробелы, эти заминки в издании совпадают с концом войны и революцией. Я должен с самого начала оговориться, что в моей статье речь идет, главным образом, о литературе немецкой, на которой больше всего отразилось влияние внешних событий. Теперь (конец 1920 г.), повидимому, издание журналов стало делом более устойчивым, и они выходят в правильные промежутки времени.
Невольно прежде всего обращаешь внимание на внешность книги: бумага все та же, печать — тоже, иллюстрации, таблицы — все по прежнему, нет только тех блестяще выполненных таблиц, украшавших дорогие издания, но все же общая физиономия изданий почти не изменилась.
Об изменившихся условиях особенно ясно говорят цены: они растут, вначале медленно, в 19-м году сильнее, а в 20-м в течение года быстро поднимаются на высоту, примерно, в 8—10—15 раз превышающую стоимость до-военного времени, и цифры не проявляют склонности остановиться в своем быстром беге.
Переходя теперь к обозрению содержания научной литературы новейшего времени, мы должны признаться, что в области биологии действительность не принесла с собой таких открытий, которые требовали бы коренной ломки наших мировоззрений. На общем фоне биологической науки особенно ярко выделяются работы двух авторов: сочинение американского ученого Моргана "Механизм менделистической наследственности" и книга австрийского ученого Штейнаха "Омоложение". Обе работы появились в результате многолетних и упорных исследований в соответствующих областях науки.
Книга Моргана "The mechanism of mendelian Heredity", вышедшая в 1915 году, успела еще проскользнуть в Россию. 1) Изложенное в этой книге блестящее обоснование цитологической теории наследственности оставило по себе глубокий след и вызвало целый ряд работ по проверке и приложению данных Моргана к самым разнообразным объектам. Такие крупные ученые генетики, как Баур, Гольдшмидт, присоединились к Моргану и поддерживают его гипотезу. Но это течение научной мысли, крайне плодотворное и многообещающее, до широких масс не дошло — очевидно, вследствие отсутствия непосредственного применения этих открытий к человеку. За то другая, последняя новинка — проблема омоложения — так оригинально поставленная, глубоко продуманная и разработанная венскими ученым Штейнахом (E. Steinach. Die Verjüngung 1920) вызвала оживленнейший интерес, тем более, что здесь в центре внимания оказался именно человек. Этой работе в журнале "Природа" посвящается специальная статья Н. К. Кольцова.
Мы не говорим, что во всех остальных направлениях биологии научная работа не производилась, наоборот, рѣшительно во всех областях наука шагнула далеко вперед, но эти ее шаги не выходят из рамок обычного темпа научной мысли. Появилось много новых интересных теоретических сочинений, углубляющих наше понимание крупнейших проблем современной биологии — эволюции, наследственности и пола, произведено множество интереснейших опытов и наблюдений, описан целый ряд новых фактов и форм, но во всех этих областях продолжали работать и русские ученые. Поэтому новая биологическая литература и не произвела на русских ученых впечатления голоса из другого мира, и нельзя сказать, что в настоящее время русским биологам нужно "переучиваться" для того, чтобы понимать последние достижения современой науки.
Въ русской печати 2) уже указывалось на те два типа научных работ, которые наметились в России за последние годы: с одной стороны сводки и обобщения, стремление подвести итоги в крупных областях знания, а также повышенный интерес к выяснению естественных богатств страны (появление сводных и подробных работ по "местной" фауне, флоре и т. д.). С другой стороны — теоретические построения. Казалось, что в этом характере работ естественно отразилось изолированное положение России, обусловленное войной и революцией, и необходимость самоуглубления в границах наличного материала. Однако, из просмотра заграничной литературы выясняется, что мы в данном случае имеем дело с явлением, выходящим за пределы "местных" интересов, с явлением общеевропейского характера. Серьезное отношение к местной живой природе и систематическое изложение проверенных и конкретизированных, строго научных данных обозначилось в Германии еще до войны. Общеизвестны сводки Брауера "Süsswasserfauna" (закончено) и Пашера "Süsswasserflora" (продолжает выходить); менее известны книги Даля (Isopoden Deutschlands) и Verhoeff’a Diplopoden Deutschlands).
В ответ из требования практических указаний для работ в специализированных направлениях биологической науки, появляется целый ряд новых, приспособленных к современным требованиям руководств, Таково — "Praktikum der Zellenlehre" Бухнера (1915 г.), прекрасное руководство практической цитологии, с указанием необходимых объектов для изучения структуры ядра, плазмы, клеточного деления у много— и одноклеточных, редукции хроматина, строения и развития типичных и атипичных спермиев, ядра и плазмы созревающего яйца, его питательных клеток, делений созревания, осеменения и оплодотворения, естественного и искусственного партеногенеза, определения пола, зачаткового пути и т. д., — с указанием, когда собирать соответствующий материал, чем фиксировать, красить и т. д. Затем мы можем указать на книги: A. Oppel: Leitfaden für das embryologische Praktikum (1914); Stempell: Leitfaden für das mikroskopisch-zoologische Praktikum (1919); Schoenischen. Praktikum der Insektenkunde nach biologisch-oekologischen Gesichtspunkten (1918, больше для средней школы), Schürman: Leitfaden der Mikroparasitologie u. Scrologie (1920) и др.
Крупные сводки по отдельным вопросам оказались не в таком благоприятном положении. Успел закончиться изданием капитальный Handwörterbuch der Naturwissenschaften (10-й, т. в. 1915 г.); высокоценный труд, издаваемый Винтерштейном "Handbuch der vergleichenden Physiologice" сильно задержался в своем издании; та же судьба постигла Handbuch der Entomologie Schröder'a, и только теперь начал вновь выходить Lang’s Handbuch der vergleichenden Anatomic der Wirbellosen Tiere, издаваемый после смерти А. Ланга его учеником Hescheler’oм.
Многие из хорошо известных в России книгъ вышли новыми "исправленными, дополненными или заново переработанными" изданиями. Таковы: учебник зоологии Claus-Grobben’a (1920), Общая биология О. Гертвига, 5 изд, (1920), учебник микроскопической анатомии Штера (18 изд., 1919 г.), Общая физиология Ферворна (6 изд., 1915 г.) и целый ряд других.
Одновременно с этим вышло много новых учебников и руководств, отчасти общеобъемлющего характера, отчасти трактующих некоторые, более специальные, отделы. Напр: большая книга A. Мейера, "Morphologische und physiologische Analyse der Zelle der Pflanzen und Tiere I 1920 г., О. Штехе, Grundriss der Zoologie 1919 г. и друг.
Немного выше мы указали, что другой областью, в которой нашла себе прибежище современная научная мысль, оказалась область теоретических построений. Вторая половина девятнадцатого века прошла почти исключительно под флагом развития и всестороннего приложения эволюционной идеи. В начале двадцатого века выступило на первый план учение о наследственности и заслонило собой эволюционное учение. Но конец десятых годов может быть отмечен, как новый этап в дальнейшем развитии и в конкретизировании положений теории эволюции.
В различных странах обозначились своеобразные подходы к этой теории и различные точки зрения, исходя из которых, те или иные авторы произвели нападения на работы Дарвина. Еще до войны, американская школа палеонтологов деятельно разрабатывала вопрос о факторах эволюции. Заключения, к котором пришел один из последних авторов Осборн (1912—1917 г.г.), носят примирительный характер: четыре основных фактора — изменчивость, наследственность, среда и отбор определяют ход и направление эволюции, все четыре фактора действуют совместно и находятся под взаимным влиянием. Следовательно, правы все прежние авторы (и Ламарк, и Дарвин, и Вейсман, и Коп, и менделисты), так как каждая из теорий может объяснить одну из сторон эволюции. И все они неправы, желая об'яснить процесс эволюции только одним из этих четырех равнозначных и неразрывных факторов.
С другой, цитологической точки зрения подошел к Дарвину со своей критикой Морган (A criticism of the theory of evolution). Содержание его книги, как и книги Макферлена: The causes and course of organic evolution (A study of bio-energetics 1918) нам, к сожалению, неизвестно. Со стороны генетиков критиком эволюции в Англии выступил Бетсон (1915), который присоедияется к теории Лотси о происхождении всего многообразия органических форм путем перекомбинации признаков при скрещиваниях и добавляет к этому гипотезу выпадения генов, главным образом, типа задерживающих (inhibitors) из основного комплекса, чем и объясняется весь процесс эволюционного "развития" организмов.
Совсем с другой стороны подошел немецкий ученый О. Гертвиг, книга которого, "Das Werden der Organismen" вышла первым изданием в 1916 г. и вторым изданием в 1918 г. В новом издании О. Гертвиг усугубил свои резкие нападки и уже в заглавии книги он сразу же определяет свой взгляд: "К замене Дарвиновской теории случайностей законом развития". Там случай здесь закон, говорит О. Гертвиг. И таким законом, по его мнению, является основной "биогенетический" закон, закон органического развития, не имеющий ничего общего (кроме имени) с известным биогенетическим законом Геккеля. Центр внимания своей критики Гертвиг направляет против роли, "случая" в появлении новых признаков и приспособлений, заменяя его действием внутренних сил, заложенных в самом организме; при этом и внешние условия, и употребление и неупотребление могут оказывать изменяющее влияние на признаки. Таким образом, в своей последней книге О. Гертвиг заявляет себя ярым механо-ламаркистом, примыкающим, в вопросе об определенных направлениях развития, к воззрениям Негеля. Против теории отбора, за которым О. Гертвиг отрицает какую бы то ни было роль, он повторяет все те же возражения, которые приводились уже не раз, не добавляя к ним ничего оригинального и, как отмечают критики, в своей работе Гертвиг, рисуя искаженную картину теории отбора, критикует свои субъективные, неправильные представления об отборе, но отнюдь не учение истинного дарвинизма. При своем первом появлении книга вызвала в Германии сочувствие и произвела известное впечатление, но когда угар военного шовинизма прошел, с различных сторон, в ряде статей появились суровые критические отзывы, особенно же, когда в дополнение своего основного труда, Гертвиг выпустил работу: "Против этического, социального и политического дарвинизма" (1920 г.), в которой он отрицает значение фактора отбора и борьбы за существованно не только в области биологии, но и в области этики, гигиены, медицины, политической экономии и политики.
Значение классического Геккелевского биогенетического закона пытается выяснить в своих двух работах Неф (Naef 1917, 1919 г.г.). Он считает, что индивидуальное эмбриональное развитие органических форм является наиболее верным, хотя и не всегда полным источником для суждения об истории происхождения вида. Но так как на самом деле в онтогенезе не повторяются конечные стадии предков, то понятие палингенезиса следует оставить, вследствие чего естественно отпадает и необходимость в допущении ценогенетических изменений.
Одной из основных проблем эволюционного учения является проблема наследования приобретенных признаков. Незадолго перед войной Каммерер, уже в течение многих лет работающий в этом направлении, опубликовал крупное исследование о влиянии среды (цвет и влажность почвы) на окраску желтых саламандр: индуцированная опытным путем желтая или черная окраска передавалась по наследству и даже как будто оказалась способной повлиять на пересаженный из другой формы яичник. Эти опыты должны были особенно наглядно показать как возможность передачи приобретенных признаков по наследству, так и влияние клеток тела (сомы) на половые клетки, т. е. факт так называемой соматической индукции. Однако, уже вскоре после выхода этих работ, многими авторами были высказаны известные соображения, несколько подрывавшие выводы Каммерера, не хватало только фактической проверки его опытных данных. Известный гейдельбергский ученый Гербст повторил те же самые опыты над саламандрами, взятыми из той же самой местности, откуда брал свой материал Каммерер. В первой половике своей работы, вышедшей в 1919 году, пока касающейся только вопроса о влиянии внешних условий, он резко высказывается против положений Каммерера. Во второй половине работы (пока еще не вышедшей в печати) Гербст обещает доказать также отсутствие наследования индуцированных окрасок. Для своих опытов Гербст взял не взрослых саламандр, а их личинок: личинки очень быстро реагировали на окраску среды, и Гербст получил: на желтом грунте — ярко желтых саламандр, на черном грунте — менее желтых. После превращения он оставил их на тех же самых грунтах, но никакого дальнейшего усиления окрасок не получилось: в продолжение нескольких лет разница оставалась такою же, какою она была в момент превращения: в конце удалось даже обнаружить на желтом грунте уменьшение желтых пятен, а на черном их увеличение, так что разница почти сгладилась, и по внешнему облику саламандры, воспитывавшиеся на разных грунтах, приблизились к природной разновидности taeniata, довольно частой в окрестностях Гейдельберга. Отсюда Гербст сделал вывод, что на окраску взрослых саламандр (после превращения) цвет грунта не может оказать никакого влияния. Понятно, что такой интересный вопрос не остался без возражений, и по поводу опытов Гербста некоторые авторы успели уже высказаться; при этом были отмечены некоторые недочеты в технике Гербста, различия в самой постановке опытов, непринятие в расчет фактора влажности (Шлейп, 1921) г.) и современных взглядов на физиологию пигментов (Фриш. 1910 г.), но все же общее впечатление теперь слагается не в пользу выводов Каммерера. И за этими опытами, которые привлекли к себе такое сильное внимание эволюционистов и особенно охотно были подхвачены приверженцами неоламаркизма, до сих пор не может быть признано право считаться неопровержимыми доказательствами наследования приобретенных признаков.
Вопрос о так называемом влиянии сомы на половые клетки касается в своей работе Клатт (1919). Среди гусениц непарного шелкопряда (Lymantriadispar) он отличает, наряду с нормальными гусеницами, две цветовые расы — желтую и черную; эти цветовые различия оказываются вполне наследственными и при скрещиваниях расщепляются, как 3:1, т. е. черная раса доминирует над нечерной (желтой и нормальной). Клатту удалось пересадить яичник желтой гусеницы в черную и черной в желтую. Опыту пересадки предшествовала предварительная кастрация гусениц; в течение личиночного периода у известного числа оперированных животных произошло полное срастание пересаженных половых желез с выводными путями, от нескольких, вышедших из куколок, бабочек удалось получить около четырехсот гусениц, но ни у одной из них нельзя было обнаружить никаких следов влияния окраски тела матери, в которую был пересажен яичник. Отсюда можно сделать заключение, что по крайней мере у насекомых наследственные зачатки не могут быть изменены под влиянием посторонней силы.
Переходя теперь к рассмотрению нового в учении о наследственности, мы должны, прежде всего, предупредить, что в этой области за последнее время получено так много новых данных, особенно фактического характера, что один простой перечень статей потребовал бы многих страниц текста; при этом такая сводка иностранной литературы с 1914 по 1920 год уже выполнена в немецком журнале Zeitschrift für induktive Abstammungs — und Vererbungslehre, т. 23 за 1920 год: она занимает около 50 печатных страниц. Новых данных теоретического характера, открытия каких-либо новых "законов" наследственности за разбираемый промежуток времени не произошло; но все же, известные интересные вопросы более общего характера мы должны отметить.
Из сводных сочинений по наследственности мы можем указать на новое (3—4) издание известной книги Баура (1920 г.), на сочинение Моргана "The physical basis of genetics" (1919) и на книгу Гольдшмидта "Die quantitative Grundlage von Vererbung und Artbildung" (1920 г.).
На последние годы большинство биологов пришло к убеждению, что носителями наследственных признаков являются хромозомы и что хроматин ядра или лучше — хроматин с липином — "кариотин", как его назвал Лундегард (1914) и составляет то, что обычно называется "наследственным веществом" или совокупностью всех генов: некоторые отожествляли даже это вещество с определенными химическими составными частями ядра — с его нуклеопротеидами. Однако, в настоящее время те же самые нуклеопротеиды с точностью обнаружены и в цитоплазме, так что эта химическая монополия ядра отпадает. Понятие о наследственной монополии ядра или об едином наследственном веществе, заключенном только в ядре, мы должны оставить в виду большой расплывчатости этого термина. Теперь мы можем различать три типа наследственных веществ: 1) вещества, переносимые ядром, и к этой категории отойдут вещества, обуславливающие менделирующие признаки, т. е. так называемые гены; 2) вещества, переносимые пластидами, и 3) цитоплазма. Последние группы веществ могут быть носителями тех признаков, которые не заложены в ядре и потому не менделируют, т. е. не расщепляются при скрещивании; связать мы их должны с какими-то особенными внутренними факторами, но уже не с генами.
Отсюда видно, что в настоящее время мы не имеем основания называть "генами" всю сумму наследственного вещества. В силу этого общепринятое выражение "генотипический состав организма" требует известного пересмотра.
Протоплазматическую часть "наследственного вещества" известный цитолог Мевес попытался связать с так назыв. "пластозомами" (хондриозомами), в которых он усматривает постоянные живые составные элементы клетки (Meves Eine Plastosomentheorie der Vererbung. 1918 г.). Пластозомы заключают в себе потенционально все особенности вида (или протоплазмы вида); они являются тем материальным субстратом, который в течение онтогенеза расходуется на построение всевозможных структурных и вещественных "новообразований". Но для этого необходимо, чтобы предварительно, при оплодотворении, пластозомы отца смешались с пластозомами матери. В ряде работ с 1914 по 1918 год Мевес пытался доказать, что этот процесс фактически имеет место при оплодотворении яид аскариды (1914), морского ежа (1914), Filaria (1915), Mytilus (1915), при чем средний отдел сперматозоида вносит с собой именно эти вещества с отцовской стороны. Однако целый ряд цитологов (Rabl 1915, Held 1916, О. Hertwig 1916, Nachtsheim, Buchner и мн. др.) очень резко и определенно высказались и против фактической стороны и против теоретических соображений Мевеса. Ботаники (Тишлер 1920) не менее резко отнеслись к этой теории, так как уже прежние морфологические исследования показали, что сперматозоид цветковых растений не приносит с собой никакой цитоплазмы. Своей же последней работой (1918 г.) Мевес совсем подорвал авторитетность своей теории, так как при толковании процесса эмбрионального развития морского ежа для объяснения перемещения отцовских пластозом в клетки дефинитивного животного ему приходится отводить большое место очень шатким и малообоснованным допущениям. Таким образом попытка Мевеса связать главные наследственные видовые особенности с пластозомами клетки, оказалась мало удачной. Главную массу наследственного вещества мы все же до сих пор представляем себе в виде генов, локализированных в ядре. Меньшая часть признаков передается потомству при посредстве пластид и цитоплазмы, и особенно протоплазме за последнее время начинает приписываться более крупная роль. И в этом скромном толковании и пластозомы Мевеса могут иметь некоторое подчиненное значение.
Какова же истинная природа ядерного наследственного вещества и тех генов, которые, входя в его состав, определяют проявление тех или иных признаков?
Для того, чтобы сопоставить фактические данные теории наследственности с современными течениями в физиологической химии, мы должны предположить, что ядерные нуклеопротеиды продуцируют гены или, по меньшей мере, те прогены, из которых в теченне онтогенеза дифференцируются гены. При таком взгляде мы должны будем отнести гены к категории энзимов (ферментов) или лучше — энзимоидов, с которыми они имеют следующие общие черты: они действуют каталитически, присутствуя уже в виде "следов", сами при этом не изменяясь; их действие сказывается, главным образом, в синтезах; их химический состав пока также неуловим.
Вопрос о локализации генов в ядерных хромозомах получил в последнее время блестящее подтверждение в цитологических работах ботаников, которые теперь в большинстве поддерживают цитологическую теорию наследственности Моргана-Гольдшмидта вплоть до ее последних заключений о перекресте (crossing-over) хромозом. В свое время Дриш, Иогансен и друг. оспаривали существование связи между редукционными делениями и менделистическим расщеплением. Однако теперь для гаплоидной фазы 3) и нисших (Phycomyces-Burgeff 14—15 Chlamydomonos Pascher 16) и для высших растений (Oenothera Renner 19) точно доказано, что с моментом редукции хромозом совпадает разделение соединенных до этого носителей наследственных признаков, т. е. генов.
У животных и высших растений гаплоидная фаза представлена половыми клетками (яйцами, сперматозоидами, пыльцой), у нисших же растений, как у плесневого гриба Phycomyces гаплоидной фазе соответствует вегетативный мицелий. К этой именно фазе приурочены и видовые и расовые признаки этого гриба. Обычно, по виду половых клеток, никогда нельзя сказать, какую комбинацию генов они в себе заключают, результат может обнаружиться только после оплодотворения. Здесь же наоборот: после редукции, при прорастании зигоспоры, полученной путем скрещивания двух рас, возникают те самые типы мицелиев и в тех именно числовых отношениях, которые и следует ожидать по теории расщепления: каждая группа генов, представленная тем или иным мицелием, была внешне вполне отличима от другой. Работы Бургефа очень подробны, обстоятельны, крайне интересны, но слишком сложны для такого краткого отчета, который мы здесь приводим.
Реннеру удалось уловить отличия расщепляющихся гаплоидных комбинаций генов для высшего растения — энотеры. Оказалось, что гомозиготные формы приносят один сорт пыльцы. У гетерозиготной же формы Реннер обнаружил два типа пыльцы, которые отличались отчасти по внешнему виду, по скорости прорастания, но главным образом по форме крахмальных зерен. Таким образом Реннер доказал совершенно ясно, что редукции хромозом и расщепление признаков протекают одновременно. Выводы и наблюдения ботаников ждут теперь переноса и применения на зоологической почве.
С другой стороны, достижения зоологов (особенно Моргана) в настоящее время усердно разрабатываются ботаниками; ботанические объекты оказались значительно труднее зоологических, главным образом по мелкости хромозомных элементов. Но, несмотря на это, Баур предполагает найденные им у Antirrhynum около 110 признаков разместить в тех восьми хромозомах, которые характерны для этого цветка.
Теперь мы перейдем к рассмотрению судьбы трех основных "законов" менделистической наследственности. Первый из этих законов довольно давно уже был отчислен из этой категории и получил название "правила" доминирования или преобладания. Та же судьба постигла теперь и другой закон, закон независимости признаков: работы школы Моргана показали, что в большинстве случаев мы наблюдаем известное сцепление генов в группы, и настоящая независимость признаков, т. е. проявление этого менделнстического правила в своей наиболее простой и совершенной форме является скорее специальным случаем, чем общим правилом. В связи с этим можно упомянуть и так называемую комплексную теорию факторов (генов), выдвигаемую Реннером (1917 г.), который утверждает, что вообще расщепляются вовсе не отдельные гены, а группы или комплексы генов, и доказывает свое положение на примере энотеры. — Наконец, для третьего закона Менделя — закона расщепления, до сих пор еще не найдено исключения. Пока против этого закона выдвинута одна только группа фактов. В 1916 г. Бридж доказал, что у известной мухи Drosophila в определенном проценте яиц в период созревания не происходит расхождения половых хромозом X и У, а они обе переходят на одну сторону, так что получаются два сорта гамет: с двумя половыми хромозомами (ХУ) и не имеющие ни одной (0). При скрещивании первых (ХУ) с гомогаметным полом (X) были получены неожиданные особи с своеобразными комплексами хромозол (ХХУ), которые, несмотря на присутствие мужского элемента (У), все же были самками, так как природа дефинитивного пола была предопределена наличием двух X—хромозом. Ту же гипотезу нерасщепления признаков приводит для истолкования некоторых особенностей в результатах своих опытов Р. Гольдшмидт в большой работе, о которой нам придется говорить ниже.
Наконец, относительно последнего положения основного менделизма, относительно гипотезы чистоты гамет, известные сомнения были высказаны Бетсоном (1914—1915), который некоторые намеки на нечистоту гамет усматривает в результатах своих скрещиваний махровых левкоев, а также находит возможным истолковать именно в этом направлении известные факты скрещивания белых с неграми, не прибегая к помощи гипотезы множественных факторов.
В настоящее время невольно опять возникает вопрос: существует ли наряду с менделистическим типом наследственности какой нибудь иной тип и иные законы. Все, что мы знали до этого времени, говорило за то, что никакой иной наследственности не существует и что все те факты, которые причислялись к так называемой постоянно-промежуточной наследственности, при детальном разборе оказывались лишь более сложными случаями той же менделистической наследственности.
Однако, в связи с тем, что мы говорили выше о наследственном веществе, может быть придется пересмотреть и этот вопрос. Может-быть, наряду с менделистической, ядерной наследственностью, сопровождаемой явлениями расщепления, мы сможем говорить об особой протоплазматической наследственности, безо всяких расщеплений. Отойдут ли сюда случаи постоянно-промежуточной наследственности, или же будут найдены особые примеры, и каковы вообще законы этого нового типа наследственности обо всем этом говорить, конечно, еще совершенно рано.
Дальнейшим проникновением в физиологическую сущность "факторов" является новое учение "феногенетики", обоснованная Геккером (1916, 1918 г.г.). Под этим названием Геккер подразумевает эмбриологический анализ расовых признаков или, что то же самое, наблюдение за появлением этих признаков на возможно более ранних стадиях эмбрионального развития, в идеале — в зачатковой клетке. В своей последней работе Геккер ставит себе проблему указать общие задачи трех наук: эмбриологии, наследственности и изменчивости. Он устанавливает следующие эмбриолого-генетические правила: 1) признаки, которые появляются во время развития очень рано и независимо, физические причины появления которых простые — эти признаки обнаруживают при скрещивании ясное расщепление и не могут быть подвергнуты действию отбора (Merkmale mit einfach verrursachter Einwicklung) и 2) признаки, которые появляются более поздно и развитие которых имеет более сложное течение и стоит в связи с развитием других особенностей (Merkmale mit komplex verursachter, durch Korrelation gebundener Eintwicklung), часто обнаруживают явление так называемого неправильного доминирования, изменчивость при скрещивании, необычные числовые отношения и допускают возможность отбора. Исходя из этих правил, Геккер рассматривает большинство признаков (окраски, формы, аномалии и т. д.), которые в настоящее время приводятся во всех работах по наследственности.
Объекты экспериментальных работ по наследственности остались все те же, но только генетический анализ, с одной стороны, сильно расширил число факторов, входящих в состав одной особи, с другой стороны наметил известную правильность и значительное сходство качественного состава совершенно различных объектов: так, например, теперь доказана общность большинства факторов окраски у грызунов — у мышей, кроликов и свинок (Castle, Wright 16, 19). Американская школа Моргана в особой лаборатории продолжала исследовать наследственные свойства знаменитой мухи Drosophila и в известиях института Карнеджи выпущен целый ряд работ, как самого Моргана, так и его сотрудников Sturtevant'a, Bridges’a и друг. (1918, 1919, 1920 г.г.), относящихся к одной этой мухе. К подобному же цитологическому анализу признаков у шелковичной бабочки приступил японский исследователь Танака (1916). Немецкий ученый Баур (1920) продолжает анализ своего об’екта Antirrhynum, в котором ему удалось обнаружить уже около 110 факторов. Наконец, за последнее время была сделана сводка и подведен итог современному состоянию наших знаний о наследственности и изменчивости у гороха, у того об’екта, который фигурирует в классических работах Менделя (Уайт 1917 г.). Обзор фактических данных, относящихся к ботаническим объектам, мы находим в книге Coulter'a (Plantgenetics 1919). Литература об энотере увеличилась целым рядом новых работ: особенно много сделал в этом направлении Реннер (1917, 1918, 1919 г.г.). На некоторые из его данных мы уже указывали выше. Природа энотеры все же до сих пор еще не поддается точному анализу. Последнее по времени толкование было предложено Лотси (1917 г). Этот автор объясняет многие случаи необычного поведения Oen. lamarckiana при скрещиваниях тем, что она является так называемой ядерной химерой 4), т. е. содержит в своих клетках ядра двух различных рас; поэтому Oenothera lamarckiana сейчас принимается уже не за видовую или расовую помесь, а за вегетативный гибрид, хотя путь, которым был получен подобный продукт, нам до сих пор неизвестен. Для понимания этого явления мы снова должны вернуться к упоминавшимся выше работам Бургеффа (1914—1915). Этому экспериментатору удалось провести в высшей степени поразительный опыт. У него были две расы плесневого гриба Phycomyces: отрезав в мицелии одной расы молодые спорангиеносцы он вставлял их в основание отрезанного спорангиеносца в мицелии другой расы. Затем, искусно повреждая пересаженный компонент, он заставлял переливаться его плазму вместе с ядрами в гифы основного мицелия. Этим путем был получен "разноядерный" мицелий или, как его называет Бургефф, миксохимера (грибная химера), поведение которой резко отличалось от поведения обеих исходных рас. О крайне интересных опытах и наблюдениях Бургеффа над явлениями изменчивости, наследственности и половых отношениях этого гриба нам, к сожалению, за недостатком места, не приходится здесь распространяться.
Вопрос о нежизнеспособности некоторых гаметических комбинаций получил блестящее подтверждение в работах американцев. Как известно, желтые расы мышей, полученные Кено, всегда состоят исключительно из гетерозиготных особей. При скрещивании желтых мышей, между собою вместо ожидаемого расщепления 3:1, всегда получалось 2 желтых к одной нежелтой. Отсутствие гомозиготных желтых мышей объясняли нежизнеспособностью подобной комбинации. Однако в настоящее время выяснилось, что требуемые числовыми отношениями зиготы все же образуются, приступают к развитию, но не заканчивают его: Киркгэм (1919) нашел недостающее число гомозиготных желтых мышей в виде мертвых эмбрионов в матке гетерозиготной мыши. Явление нежизнеспособности некоторых зигот было обнаружено школой Моргана также у мухи Drosophila.
В. Исаев.
1) О См. ст. Филипченко "Хромозомы и наследственность" — "Природа" 1919 г. № 7—9, стр. 327.
(стр. 71.)
2) С. Ф. Ольденбургъ, журнал "Наука и ее работники" №1.
(стр. 72.)
3) Как известно, обычно в клетках тела каждого вида животного и растения присутствует строго определенное и характерное для вида число хромозом. Число это называется диплоидным или двойным, так как при созревании половых элементов оно подвергается редукции, т. е. уменьшается вдвое, и половые элементы обладают уже простым, половинным или гаплоидным числом хромозом. Во время оплодотворения хромозомы удваиваются и таким образом восстанавливается нормальное диплоидное число.
(стр. 77.)
4) Химерой, как известно, называется сложный организм, соединяющий в себе признаки двух различных видов, при чем самое соединение произошло не путем скрещивания, а путем прививки, т. е. вегетативным путем, почему прежде такие химеры назывались также прививочными пли вегетативными гибридами.
(стр. 80.)