"Природа", №10-12, 1922 год, стр. 51-66

Закон Менделя и закон Моргана.

Ю. А. Филипченко.

Почти в каждой статье, посвященной успехам генетики, отмечается удивительно быстрый рост этой дисциплины, которая за каких-нибудь 20 лет успела сложиться в обширную и стройную науку. Нечто подобное, но в гораздо более слабой степени, происходило в прошлом столетьи с эмбриологией, но самое развитие последней происходило совершенно иначе, чем современное развитие генетики.

Эмбриология, как и другие отделы морфологии, есть наука по преимуществу описательная — по крайней мере первые полвека своего существования она оставалась такой, и все ее движение вперед сводилось к накоплению нового фактического материала и по мере возможности к обобщению его. Генетика, в отличие от большинства других биологических дисциплин, является наукой по преимуществу опытной и в силу этого точной: она изучает чисто экспериментальным путем явления наследственности и изменчивости и стремится к открытию управляющих ими законов.

В чем же здесь однако различие? — могут возразить нам на это: не есть ли закон только более широкое обобщение, а всякое обобщение — закон в миниатюре?

Действительно, такая точка зрения разделяется весьма многими, и в частности у нас недавно в защиту ее выступил с присущими ему ясностью и остроумием Л. С. Берг в его брошюре — "Наука, ее смысл, содержание и классификация" (Петроград, изд. "Время" 1922).

По его мнению, "закон есть ничто иное, как краткая формула, служащая для более удобного запоминания последовательности явлений... закон есть классификация, выраженная в кратких словах". Между законами физики и химии и обобщениями в зоологии и ботанике нет никакого различия по существу, ибо "классификации, которыми под названием "законов", пользуются физика и химия, ничуть не достовернее и не абсолютнее, чем классификации ботаников и зоологов". "Вот, например, ботанический закон — говорит в пояснение своих мыслей Берг: у крестоцветных, т. е. у цветковых из порядка макоцветцых, четыре чашелистика и четыре лепестка, расположенных диагонально, тычинок шесть, из них две с более короткими нитями, пестик из двух сросшихся плодолистиков и т. д.".

Лично мы однако совершенно не можем согласиться с подобной точкой зрения и, по нашему мнению, не только можно, но и должно проводить различие между простым обобщением и законом. Слово "закон", по крайней мере в области наук положительных (о других я не говорю, да в них по самому существу дела едва ли может быть речь о настоящих законах), это слово должно употребляться более осторожно и применяться лишь к тем обобщениям, которые этого заслуживают.

Именно так давно уже поступают в физике и в химии, в которых несомненно имеются настоящие твердо установленные законы, и едва ли какому-нибудь химику, например, придет в голову признать за химический закон такое положение: "углеводороды предельного ряда, т. е. имеющие такое то строение, характеризуются такими то и такими то свойствами". Конечно, это тоже обобщение, но отнюдь не такого порядка как закон постоянства вещества, закон кратных отношений и другие законы химии, поставить рядом с которыми наше примерное обобщение никому не придет в голову.

Мы биологи до сих пор имели довольно много различных обобщений, но не имели почти совсем среди них таких, которые можно было бы по праву поставить рядом с законами физики, химии и других точных наук. Теперь биология в некоторых своих отделах стремится сама стать точной наукой, в ней возможно уже появление и настоящих законов, почему особенно важно уяснить, к какого рода обобщениям следует по аналогии с более старшими науками прилагать это понятие.

"Закон" — конечно, это более широкое обобщение, обобщение высшего порядка. Это понятно само собой, но беда то в том, что понятие "широкий" или "высший" носит зачастую весьма условный и субъективный характер. К счастью, у всех настоящих законов физики, химии и других точных наук имеется еще одно характерное свойство: они позволяют предсказывать явления, а часто и управлять ими. Благодаря этому такие законы бывают облечены по большей части в математическую форму, которая подходит для них и не подходит для многих других обобщений, но, разумеется, эта форма не более как символ, мало меняющий суть дела. Таким образом, по нашему мнению, на титул "законов" могут претендовать лишь те более широкие обобщения, которые позволяют нам предсказывать явления, даже, если можно, управлять ими, почему и число настоящих законов в каждой научной дисциплине не может быть особенно велико (с точки зрения Л. С. Берга число их безгранично).

Сравним теперь обобщения хотя бы эмбриологии, раз о ней была выше речь, с каким-нибудь законом генетики. Впрочем, последнее сказано слишком громко: до самого последнего времени в генетике был всего только один закон — закон Менделя, основной закон современного учения о наследственности, так что кроме него эмбриологических обобщений сравнивать и не с чем.

Возьмем самое широкое обобщение эмбриологии, приписываемое еще Гарвею, — "все живое из яйца". Но разве не известно сколько угодно случаев появления новых существ не из яиц? Разве здесь возможно безошибочное предсказание? Нам возразят, пожалуй, на это, что данное положение нужно понимать так: "все живое только из живого". Совершенно справедливо, но это уже не закон, а тавтология, ибо в понятие организма входит в качестве одного из основных признаков и то, что он берет начало лишь от себе подобного.

Возьмем такое положение эмбриологии: "каждый многоклеточный организм среди животных проходит при своем развитии сперва двух-, а затем трехслойную стадию, при чем для каждого из этих зародышевых слоев характерны известные системы органов, которые он позже производит". Положение довольно верное, настолько, что никому, занятому изучением развития эмбриологически нового организма, не придет в голову искать первого зачатка нервной системы в области среднего или внутреннего зародышевого слоя. И все же случаев нарушения, при том довольно резкого, этой теории пластов известно довольно много; из них находят выход, прибегая к допущению, что теория пластов неприложима к случаям бесполого размножения и т. п., но почему же есть случаи того же размножения, к которым она прекрасно приложима?

Перейдем теперь в область генетики и обратимся к закону Менделя, о котором уже столько говорилось и писалось, что в общих чертах он теперь хорошо известен каждому. Вот как можно формулировать в самой общей форме этот закон: если скрещиваются друг с другом две чистых (гомозиготных) особи, отличающиеся одной или несколькими парами признаков, то в их потомстве, начиная со второго его поколения, происходит так называемое расщепление и появляются особи с противоположными особенностями каждой пары признаков в правильном отношении (3 + 1) для каждой пары или (3 + )ⁿ для нескольких (n) пар. Если мы обозначим особенности одной исходной формы буквами ABcd, а противоположные им признаки другой буквами abCD (большие буквы обозначают так называемые доминирующие признаки, сохраняющиеся в первом поколении потомков), то во втором поколении появятся особи с особенностями как А, так и а в отношении 3:1, как В, так и b в отношении 3:1 и т. д., и все второе поколение потомков может быть символически изображено, как (3А + 1a) (3В + 1b) (3С + 1с) (3D + 1d), вообще (3 + 1)ⁿ различных типов.

Не трудно видеть при этом, что в процессе подобного расщепления появятся два прежних сочетания букв (и символизируемых ими признаков) ABcd и abCD и целый ряд новых — ABСD, ABCd, ABcD, AbCD и т. д., при чем отношение каждого из них к другим будет величиной строго определенной. Некоторые из этих новых сочетаний будут встречаться так же часто, как оба знакомых нам исходных (например, AbCd или aBcD и др.), другие значительно чаще (ABCd в 3 раза, ABCD в 9 pas), третьи, наконец, реже (Abсd или aBcd и др. в 3 раза, abсd — в 9 раз).

Все эти предсказания, как бы ни был сложен взятый нами случай, оправдываются с поразительной точностью, да иначе в данном случае и быть не может, ибо эти отношения вытекают из строения половых клеток каждой особи (в смысле обладания их известными наследственными зачатками) и от шансов встречи подобных клеток друг с другом, которые всегда осуществляются при достаточно большом числе случаев.

Если мы скрестим, например, горох с желтыми (А) и круглыми (В) семенами, имеющий притом белые цветы (с) и короткий стебель (d) с горохом, у которого семена зеленые (а) и морщинистые (b), а цветы окрашенные (С) и стебель длинный (D), то, получив несколько десятков тысяч (в крайнем случае даже просто тысяч) их потомков второго поколения, мы непременно найдем среди них на каждые 256 особей около

81	горохов с желтыми и круглыми семенами, окрашенными цветами и длинным стеблем (ABCD),
27	горохов с такими же семенами и цветами, но с коротким стеблем (ABCd),
3	гороха с зелеными и морщинистыми семенами, белыми цветами и длинным стеблем (abcD) и т. д. и т. д.

Вот наглядный пример того, что и в биологии заслуживает название "закона", ибо подобное обобщение по праву можно поставить рядом с такими же обобщениями других точных наук, так как и здесь и там подобные законы открывают перед нами возможность предсказания до того совершенно непонятных явлений, откуда — в данном случае — уже один шаг до управления ими. И всем, конечно, хорошо известно, какие неожиданные возможности открылись благодаря менделизму перед растениеводством, а также и перед животноводством, как широко было использовано это выдающееся открытие в деле планомерного получения новых культурно-хозяйственных форм и т. д. Конечно, таких "законов" в области каждой дисциплины не может быть много, и нечего особенно удивляться тому, что в молодой еще генетике был до самого последнего времени только один такой закон.

Заметим, что мы говорим все время (и считаем это более правильным) об единственном законе Менделя, а не о нескольких законах Менделя, как это часто делается из целей педагогического удобства. При этом обычно различают закон расщепления и закон независимости признаков, но не трудно видеть, что оба они лишь части или вернее две стороны одного и того же закона. В самом деле, закон расщепления говорит о расщеплении составных частей лишь одной пары признаков (А и а, В и b и т. д.), и его простейшим выражением может служить двучлен (3 + 1). Закон независимости признаков констатирует, что при расщеплении каждая пара их ведет себя так, как будто бы других не было, т. е. что при этом получается 3А и 1а, 3В и 1b, 3С и 1с и т. д., так что простейшим выражением здесь является степень двучлена (3 + 1)ⁿ. Словом, обе этих законности вполне охватываются последним выражением, которое и есть наиболее грубое выражение закона Менделя в его общей форме. Более точное выражение его носит уже довольно специальный характер, и здесь мы не можем на нем останавливаться.

Мы отмечали уже, что закон Менделя до самого последнего времени был единственным законом наследственности, установленным генетикой. В настоящее время это положение несколько изменилось, и, повидимому, теперь мы имеем уже и второй закон, также касающийся явлений наследственности, который можно назвать законом Моргана.

Работы Моргана и его сотрудников, касающиеся наследования различных особенностей у американской плодовой мушки Drosophila melanogaster (= ampelophila), привлекают внимание всех интересующихся этими вопросами вот уже целых 10 лет. В 1915 году Морганом и его учениками была выпущена книга "Механизм менделистической наследственности" ¹), в которой были подробно изложены полученные ими данные о связи между ходом наследования различных признаков и отношениями в хромозомах этой мухи. В свое время мы подробно реферировали содержание этой книги на страницах "Природы" ²) и к некоторым из изложенных в этой статье частностей не будем более возвращаться.

Год тому назад появилась новая книга Моргана по тому же вопросу под заглавием "Материальная основа наследственности" ³), и изложенные в ней данные приводят нас к мысли, что в настоящее время уже можно говорить о новом — втором — законе наследственности, который мы и предлагаем назвать законом Моргана.

В дальнейшем мы не будем останавливаться на фактической стороне дела, изложенной в этой интересной книге — тем более, что в этом случае нам пришлось бы повторить многое из изложенного в нашей первой статье — а сосредоточим все внимание на некоторых общих соображениях Моргана и на тех выводах, которые из них можно сделать.

Вот что читаем мы у Моргана на второй же странице его книги: "Расщепление и свободное сочетание (т. е. независимость признаков, как выражаемся мы) являются теми двумя основными принципами наследственности, которые открыл Мендель. С 1900 года к ним присоединилось еще четыре новых принципа, которые можно обозначить, как сцепление, обмен факторами, линейное расположение генов и ограниченное число групп сцепления. Эти шесть принципов можно назвать шестью известными теперь законами наследственности в том смысле, в каком в области физических наук самые основные обобщения их называют "законами" этой науки".

Мы вполне согласны со всем сказанным в этой цитате кроме чисел. Выше уже было показано, что нет никакой нужды видеть в принципах, установленных Менделем, два самостоятельных закона, ибо по существу дела это один закон, допускающий лишь одну математическую формулировку, — закон, который лучше всего охарактеризовать, как закон расщепления и независимости признаков. Точно также в тех четырех новых принципах наследственности, о которых говорит Морган, мы усматриваем только один закон — закон Моргана или закон сцепления и обмена факторами. В последнем мы склонны видеть такую же важную законность, как та, которую открыл в свое время Мендель, — в наших глазах это своего рода второе начало наследственности, во многом дополняющее только и бывшее нам до последнего времени известным первое менделевское начало, почему этот новый закон Моргана, как мы его называем, заслуживает самого серьезного внимания. Остановимся поэтому на каждом из основных принципов Моргана отдельно.

Начнем прежде всего с так называемого сцепления. Это явление было известно еще до работ Моргана: оно было открыто Бэтсоном и Пённеттом у душистого горошка в 1906 году, а затем найдено и у других растительных и животных объектов. Сущность его заключается в том, что иногда при расщеплении правильность обычных менделевских отношений почему то нарушается и получаются иные отношения необычного типа.

Предположим, что скрещивается фиолетовый душистый горошек с удлиненными пыльцевыми крупинками и красный душистый горошек, имеющий круглые пыльцевые крупинки. Во втором поколении получается на три растения с фиолетовыми цветиками (В) одно с красными (b) и на три с удлиненной формой пыльцы (L) одно с круглой пыльцой (l). Отсюда следует ожидать появления 4 типов сочетания этих признаков в отношении

т. е. 9 фиолетовых и удлиненных, 3 фиолетовых и круглых, 3 красных и удлиненных и 1 красное и круглое. Однако, на самом деле этого нет, и возникает гораздо больше, чем нужно, особей первого и последнего сорта (BL и bl) и гораздо меньше особей двух средних типов (Bl и bL), при чем получается отношение 11 : 1 : 1 : 3. Между теми факторами, от которых зависит фиолетовый цвет и удлиненная форма пыльцы, с одной стороны, и красный цвет и круглая пыльца, с другой, замечается известное сцепление: они в большинстве случаев наследуются вместе, почему таких особей и получается значительно больше, чем особей средних типов. Так как подобная связь или соотношение, иначе говоря, корреляция, между наследственными факторами происходит где то в половых клетках или гаметах, то эти случаи чаще всего называют гаметической корреляцией.

Сущность данного явления была однако долго совершенно непонятной, пока Морган не выдвинул для его объяснения прямо гениальную по простоте догадку, именно предположил, что сцепление обусловливается положением данных наследственных факторов илн генов в одной и той же паре хромозом.

Мысль о том, что носителем наследственных свойств каждого организма является особое ядерное вещество его половых клеток — так называемый хроматин, имеющий вид особых отдельностей или хромозом, была высказана еще в восьмидесятых годах и подтверждена затем рядом данных общей цитологии и эмбриологии, механики развития и т. д., так что ее можно считать твердо доказанной еще до Моргана. До Моргана же удалось провести ряд интересных аналогий между чисто цитологическими процессами в хромозомах при созревании половых клеток и явлениями менделистического расщепления и наследования пола в согласии с законом Менделя, однако до 1910 года не было ни одного объекта, который был бы одинаково пригоден и для экспериментально-генетического исследования и для изучения чисто цитологическим путем отношений в его хромозомах.

Именно таким объектом оказалась та мушка Drosophila melanogaster, с которой вот уже около 15 лет работают Морган и его сотрудники. У ней имеется 4 пары хромозом — одна пара так называемых половых хромозом, две пары обыкновенных хромозом или аутозом и одна пара мелких микрохромозом. В то же время у этой мухи имеется большое количество различных рас, отличающихся самыми разнообразными особенностями, что делает их очень удобным объектом для опытов скрещивания.

И вот оказывается, что все изученные до сих пор особенности этой мушки обнаруживают сцепление с другими особенностями, но не со всеми, а с частью их, так что в этом отношении их можно разбить на четыре группы. К первой относится около 100 признаков, при чем все они не только обнаруживают сцепление друг с другом, но и наследуются по типу ограниченной полом наследственности, чем доказывается локализация генов этих признаков в половых хромозомах. Вторая и третья группы заключают 75 и около 60 особенностей, от пола не зависящих и обнаруживающих сцепление лишь с членами своей группы: гены этих особенностей локализованы в первой и второй паре обыкновенных хромозом или аутозом. Наконец, имеется четвертая группа, представленная всего двумя признаками, у которых имеется сцепление друг с другом, но ни с членами трех других групп: эти особенности помещаются в ничтожных по размерам микрохромозомах.

Отчего же однако две пары признаков, гены которых помещаются в одной и той же хромозоме, не наследуются, как одна пара признаков с простейшим расщеплением в отношении 3:1? На это отвечает второй из установленных Морганом принципов — принцип обмена генами или перекреста ("crossing over").

Дело в том, что степень сцепления факторов и у Drosophila и у других форм носит для отдельных сочетаний факторов самый различный характер. Иногда это сцепление столь прочное, что две пары заведомо различных особенностей наследуются почти, как одна пара, и при расщеплении образуются почти исключительно особи двух наиболее частых типов. Например, если у той же американской мушки скрестить обычную или нормальную форму с серым цветом крыльев (Y) и красными глазами (W) с представителями особой расы, имеющей желтый цвет крыльев (у) и белые глаза (w), то во втором поколении следовало бы ожидать при отсутствии сцепления:

а на самом деле получается

Разумеется, если бы в этом опыте было получено меньше сотни особей, то все данные были бы за то, чтобы признать его за простейший случай расщепления в отношении 3:1 (серых и красноглазых к желтым и белоглазым).

Бывают, однако, и обратные случаи, когда расщепление довольно близко подходит к требуемому отношению (9 : 3 : 3 : 1) и лишь внимательный анализ его открывает, что средних типов в действительности образуется меньше, чем следует, а крайних, напротив, больше. Чаще же всего получаются отношения, при которых последнее обстоятельство не возбуждает никакого сомнения, как хотя бы такое расщепление:

Здесь сцепление между факторами нормальных крыльев и красных глаз, с одной стороны и миниатюрных крыльев и белых глаз, с другой, совершенно несомненно, но оно далеко не так сильно, как в первом из приведенных нами примеров.

Еще Мендель для объяснения явлений расщепления и независимости признаков предложил гипотезу, согласно которой у чистых (гомозиготных) форм образуется только один сорт половых клеток, а у помесей (или гетерозиготных форм) столько сортов, сколько возможно сочетаний между отличающими их исходные формы признаками. Таким образом, помесь между желтым (А) и круглым (В) горохом и зеленым (а) и морщинистым (b) горохом образует 4 сорта половых клеток строения АВ, Аb, аВ и ab, помесь между серой мухой (Y) с красными глазами (W) и желтой мухой (у) с белыми глазами (w) тоже 4 сорта гамет строения YW, Yw, yW, yw и т. д.

Однако до знакомства с явлениями гаметической корреляции принималось, что каждый сорт гамет развивается у помесей в одинаковом количестве с другими сортами, а когда стали известны случаи сцепления факторов, то еще Бэтсон должен был допустить, что в таких случаях одних гамет образуется почему то больше, чем других. Так, если например принять, что у помесей Drosophila серого цвета с красными глазами и желтого цвета с белыми глазами гамет строения YW и yw образуется в 99 раз больше, чем гамет строения Yw и yW, то отношения при данном расщеплении становятся понятными. Точно также в последнем примере приходится допустить, что гамет с зачатками нормальных крыльев и красных глаз, а также миниатюрных крыльев и белых глаз возникает в два раза больше, чем двух других сортов ⁴).

Для объяснения этого явления Морган еще в 1911 году предложил такую гипотезу. Как известно, во время созревания половых клеток гомологичные друг другу хромозомы, полученные организмом в свое время один от отца, другие от матери, соединяются или, как говорят, конъюгируют друг с другом, а затем расходятся, попадая в дальнейшем в различные гаметы. По мнению Моргана, опирающегося в этом случае на известные питологические данные, конъюгация хромозом сводится к их перекресту друг с другом на манер греческой буквы χ (хи), при чем когда они затем расходятся, то одна из них уносит часть другой. Таким образом, во время перекреста происходит обмен хромозом своими частицами, т. е. заключенными в них генами, и это то обстоятельство и является причиной описанного выше сцепления и вообще всех явлений гаметической корреляции.

Если бы при развитии половых клеток перекрещивались бы все хромозомы, то никакого бы сцепления или отклонения от нормы не происходило. Однако на самом деле происходит обратное: часть хроматиновых элементов перекрещивается, другая часть нет, отчего одни гаметы содержат хромозомы, не обменявшиеся своими частицами (типы YW и yw в приведенном выше случае), а другие, напротив, содержат хромозомы, проделавшие перекрест и совершившие этот обмен (принявшие строение Yw и yW в нашем примере). Первые из этих половых клеток Морган называет неперекрещенными, второе — перекрещенными, при чем неперекрещенных бывает всегда больше, чем перекрещенных, а существование тех и других вполне объясняет те изменчивые отношения, которые получаются при расщеплении, если имеет место сцепление факторов.

Чем же можно однако объяснить то обстоятельство, что в одних случаях процент перекреста, т. е. отношение перекрещенных гамет к неперекрещенным, или лучше к их общей сумме, один, а в других другой? Ведь у той же Drosophila в случае скрещивания серой и красноглазой формы с желтой и белоглазой число перекрещенных гамет относится к числу неперекрещенных, как 1:99, т. е. составляет всего 1% общей суммы, в случае скрещивания особи, имеющей нормальные крылья и красные глаза, с особью, имеющей миниатюрные крылья и белые глаза, это отношение равно 1:3 и процент перекреста составляет 33%, а, наконец, если дело идет о сером цвете тела и красных глазах, с одной стороны, и цвете эбенового дерева и розовых глазах, с другой, то процент перекреста равен даже 48%.

Морган объясняет все это тем, что гены занимают в хромозомах строго определенное положение и расположены при этом в линейном порядке, при чем отношение перекрещенных гамет к общей сумме их и неперекрещенных, иначе процент перекреста, зависит от расстояния между двумя данными факторами в хромозоме.

Казалось бы, мы достигли сейчас наиболее сомнительного пункта во всех построениях Моргана, ибо как можно проверить его предположение, будто гены занимают линейное расположение в хромозомах, да еще при этом нужно даже считаться с их расстоянием в хромозоме друг от друга? Однако это далеко не так — примиримся на время с линейным расположением генов в хромозомах, как с удобным способом представить себе все эти запутанные отношения, и посмотрим к чему он нас приведет. А приведет он нас сейчас к тому, что является основной сущностью всех открытий и данных Моргана и что и следует рассматривать, как нам кажется, в качестве закона Моргана — такого же точного закона учения о наследственности, как хорошо знакомый нам закон Менделя.

В самом деле не трудно видеть, что мы вступаем при этом как раз в ту область, где как раз возможно предсказание явлений и проверка этих предсказаний путем последующего опыта, т. е. как раз то, что и составляет характерную особенность каждого истинного закона природы.

Действительно, мы только что видели, что процент перекреста между генами белых глаз и желтого цвета составляет 1%, а между генами белых глаз и миниатюрных крыльев 33%. Примем вместе с Морганом, что эти цифры обозначают расстояния между каждой парой подобных генов — что из этого следует? А то, что, если это так, то, очевидно, можно предсказать отсюда и расстояние, иначе процент перекреста, между генами желтого цвета и миниатюрных крыльев. Раз все три этих гена лежат по одной линии в точках А, В и С и мы знаем величины ее отрезков АВ и АС, то легко определить и величину отрезка ВС: он только и может равняться разности АС и АВ, если точка В лежит между А и С, или сумме АС и АВ, если точка А лежит между В и С, т. е. ВС = АС ± АВ. И, действительно, процент перекреста между желтым цветом и миниатюрными крыльями близок к 34%, т. е. 34 = 33 + 1.

На основании целого ряда подобных опытов Морган устанавливает следующее чрезвычайно важное положение. "Если а, b и с обозначают три гена и нам известны отношения сцепления между а и b, и b и с, то отношение сцепления между а и с будет функцией суммы или разности отношений ab и bс".

Это и есть совершенно точная формулировка того, что мы называем законом Моргана, иначе закона сцепления и обмена факторами, который стоит в наших глазах наравне с законом расщепления и независимости признаков Менделя.

Мы должны подчеркнуть в приведенной формулировке закона Моргана слово функция. Искомое отношение между а и с бывает иногда точно равно сумме или разности отношений аb и bс, но чаще несколько отличается от той или другой, так что это именно только функция данной суммы или разности: f(ab ± bc).

Однако данное обстоятельство отнюдь не составляет какого-либо противоречия теории Моргана и хорошо объясняется наличностью особого явления — двойного перекреста между более удаленными друг от друга точками хромозомы, на деталях чего мы останавливаться здесь не будем. Мы не сомневаемся при этом, что именно эти случаи позволяют выразить закон Моргана в еще более точной математической форме, как это сделано уже, между прочим, для закона Менделя, хотя время для этого, быть может, еще не пришло.

Нам остается коснуться лишь последнего из основных положений Моргана — принципа ограниченности групп сцепления. Он сводится к тому, что ни у одного животного и ни у одного растения число групп сцепления не может превосходить числа пар его хромозом.

Однако это отнюдь не закон, а только постулат, в роде высказанного в свое время Вейсманном постулата о необходимости редукции хроматина. Последний, как известно, блестяще подтвердился — весьма вероятно, что та же самая участь ждет и новый постулат Моргана. Тем не менее сейчас — надо сознаться — у нас на этот счет имеется крайне мало данных. Правда, нет до сих пор ни одного случая, чтобы число групп сцепления было бы больше числа пар хромозом. Однако большинство самых обычнейших опытных объектов изучено с этой стороны еще слишком недостаточно. Например, у львиного зева имеется 8 пар хромозом, а пока найдено лишь 2 группы сцепления, у мыши — 20 пар хромозом, а известна лишь одна группа сцепления. При таком положении вещей не только говорить об особом законе, но даже включать этот постулат в общий закон Моргана кажется нам преждевременным.

Заметим, что вообще Морган излагает свою теорию всецело на цитологическом базисе, все время оперируя с известными отношениями у хромозом. При этом ему приходится иной раз опираться и на такие пункты, которые в современной цитологии не вполне решены в роде хотя бы знаменитого спора, происходит ли коньюгация хромозом параллельно или их концами. Вообще вся его вторая книга направлена на доказательство того, что материальной основой наследственности являются именно хроматин и хромозомы.

Мы ни минуты не сомневаемся, что все это в высокой степени вероятно, хотя не можем признать этой стороны дела окончательно доказанной. Изложение закона Моргана на основе теории хромозом есть к тому же чрезвычайно удобный прием, а представление о линейном расположении генов в высокой степени педагогично. Будем надеяться, что все это блестяще подтвердится и у других организмов, так что цитологическая подкладка закона Моргана станет со временем столь же прочной, как и общеизвестная цитологическая подкладка закона Меиделя.

А вдруг этого почему либо не произойдет? — легко может подумать читатель. От этого ровно ничего не случится — должны возразить на это мы. Закон Моргана в том виде, как его понимаем мы, так и останется законом Моргана — вторым точным законом учения о наследственности, его выражение будет все тоже ac = f(ab ± bc), если не заменится, конечно, более совершенным, а отпадает лишь то объяснение этому явлению, которое до сих пор дается. Даже сам Морган отмечает в своей книге, что за исключением самого последнего его законы могут излагаться совершенно независимо от учения о хромозомах, как и оба основных принципа Менделя, а мы видели выше, что последнее из положений Моргана есть даже не часть его закона, а простой постулат, вытекающий из его теории.

В том то и состоит отличие настоящих законов природы от других обобщений, так сказать, низшего порядка, что они совершенно не зависят от тех часто случайных объяснений гипотетического характера, которые мы им даем. Ведь не рухнет же закон кратных отношений от того, что атомическая гипотеза уступит место какой-нибудь другой? Так же обстоит дело с законами и Менделя и Моргана.

Возможна ли однако подобная замена нашего современного хромозомального объяснения хода наследования по Моргану каким-нибудь другим? Лично нам кажется, что вполне возможна. В этом отношении чрезвычайно интересна небольшая критическая заметка Гольдшмидта, появившаяся еще в 1917 году, но, повидимому, не обратившая на себя должного внимания ⁵).

По мнению Гольдшмидта, фактическая сторона всех наблюдений школы Моргана доказывает лишь наличность сил, эффект которых может быть представлен в виде известных расстояний на прямой. Нет никакой надобности придавать поэтому этим данным совершенно реальное представление перекреста хромозом и пространственных расстояний между генами внутри них. Наследственные факторы, по мнению Гольдшмидта, скорее всего энзимы, а хроматин служит для них как бы скелетом. Возможно поэтому, что переменные и постоянные величины перекреста являются лишь таковыми для законов адсорбции этих энзимов.

Конечно, последнее предположение не более, как гипотеза. Однако одно существование последней свидетельствует, как нам кажется, о том, что вопрос не вполне решен и допускает пока несколько решений. Но для нас это менее важно, ибо там, где есть точный закон, всяким объяснениям и гипотезам принадлежит второе, если не третье место.

Скажем в заключение два слова об отношении законов Менделя и Моргана друг к другу. Нам кажется это необходимым уже в силу того, что это отношение оценивается иногда неправильно и нередко высказывается даже взгляд, будто работы школы Моргана подорвали в значительной степени закон независимости признаков Менделя, так что настоящая независимость признаков в настоящее время является скорее специальным случаем, чем общим правилом.

Мы ни в коем случае не можем согласиться с последним утверждением. Оно более или менее справедливо для Drosophila и некоторых других форм с 3—4—5 парами хромозом, но таких форм очень немного — они сами составляют сравнительно редкий и именно специальный случай. У громадного большинства как животных, так и растительных видов число хромозом значительно больше, приближаясь в среднем больше всего к таким цифрам, как 12—16—24. А при этом шансы, что обе взятые нами для изучения пары признаков помещаются в одной хромозоме, будут прямо ничтожны. Не даром, например, у мыши, имеющей 12 пар хромозом, были произведены, вероятно, многие тысячи скрещиваний, изучено наследование десятков признаков, а явление гаметической корреляции было подмечено, да и то всего для двух пар особенностей, очень недавно, когда оно было открыто у других объектов и его стали тщательно отыскивать.

Можно ли при этом говорить, что независимость признаков есть специальный случай, а их сцепление — более общее правило? Нам думается, что дело обстоит как раз наоборот, и при изучении наследования очень многих особенностей самых различных форм чисто практически не придется иметь дела с явлениями сцепления.

Вообще следует заметить, что в истории науки нередки случаи, когда новый закон, не подрывая старого, вносит ряд существенных дополнений в ту область, которой они касаются. Приведем только один пример этого рода из области физики.

Главным законом последней является, как известно, закон сохранения энергии, гласящий, что энергия не творится и не пропадает, а лишь переходит из одной формы в другую. Однако рядом с этим главным или первым началом существует и второе начало термодинамики или закон энтропии Клаузиуса. Согласно последнему степень рассеяния энергии или так называемая энтропия непрерывно возрастает, благодаря чему не все то количество тепла, которое получилось из механической энергии, может быть переведено обратно в работу: часть ее рассеивается в мировом пространстве, обесценивается и становится далее необратимой.

Можно ли на основании этого утверждать, что закон энтропии нанес какой-то чувствительный удар закону сохранения энергии? Едва ли кто-нибудь будет защищать подобное положение, хотя несомненно, что второе начало во многом дополняет и даже, если угодно, ограничивает первое.

Совершенно таково же отношение друг к другу закона Менделя и закона Моргана.

Закон Менделя — это как бы первое, самое главное начало точного учения о наследственности: оно охватывает все случаи наследственной передачи (кроме, может быть, немногих случаев бесплодных видовых гибридов, когда, строго говоря, неправильно и говорить о наследовании) и по существу не знает никаких исключений. Кажущимися исключениями являются здесь явления гаметической корреляции или сцепления генов (как исключением можно, если угодно, признать и частичную необратимость тепловой энергии) — однако их полностью истолковывает и даже предсказывает второй закон — закон Моргана, своего рода второе начало учения о наследственности.

Таково значение открытий, сделанных Морганом и его сотрудниками, поскольку мы можем разобраться в этом значении.