ПРИРОДА, №07-09, 1925 год. Учение академика И. П. Павлова об условных рефлексах и его значение для современного естествознания.

"Природа", №07-09, 1925 год, стр. 33-44

Учение академика И. П. Павлова об условных рефлексах и его значение для современного естествознания.

Д-р H. А. Подкопаев.

Прошло около 40 лет с тех пор, как в числе учреждений, объединяемых Академией Наук, появилась Физиологическая Лаборатория. С 1907 года, после смерти первого ее директора, Ф. В. Овсянникова, она перешла под руководство акад. И. П. Павлова, и с тех пор главный интерес ее сотрудников и преобладающее число производимых в ней научных работ сосредоточились в области изучения деятельности головного мозга высших животных по методу условных рефлексов. Термин "условный рефлекс" знаком теперь почти каждому образованному человеку, тем более — каждому естественнику. Однако, далеко не всякий, даже естественник, представляет себе ясно сущность и значение этих "условных рефлексов". Вот почему нам кажется уместным осветить здесь вкратце как место, которое занимают эти работы в общей сокровищнице человеческих знаний, и те достижения, которые получены акад. И. П. Павловым и его школой, в том числе и сотрудниками нашей Академической лаборатории в этой интереснейшей области исследования, так, отчасти, и ее перспективы.

Пышный расцвет физиологии начался сравнительно недавно, каких-нибудь 75 лет тому назад. И он неразрывно и тесно связан с введением в различные отделы физиологической науки строгого и точного экспериментального метода и — в последние годы — с усилением опоры на старших своих сестер — физику и химию. Изучает-ли физиолог процессы пищеварения, дыхания, кровообращения и т. п., обращается-ли он к исследованию низших отделов центральной нервной системы — спинного и продолговатого мозга, мозжечка, среднего и промежуточного мозга — везде и всюду он остается строгим и последовательным объективным экспериментатором-естественником. Но — "неудержимый со времени Галилея ход естествознания впервые заметно приостанавливается перед высшим отделом мозга или, общее говоря, перед органом сложнейших отношений животных к внешнему миру", говорит акад. И. П. Павлов. И, действительно, до самого конца 19 столетия, несмотря на большое число работ, посвященных физиологами изучению головного мозга, мы не имеем перед собой не только сколько-нибудь полной картины его деятельности, но даже и общей схемы, могущей дать хотя-бы самые основные штрихи его работы. Если проследить вкратце историю изучения деятельности головного мозга, то мы увидим следующее. Со времен седой древности и до настоящего времени считается общепринятым, что головной мозг есть орган психической деятельности, "седалище" высших душевных явлений — сознания, памяти, рассудка, чувств и т. д. Со времен Галена (II век. н. э.) начинаются, отмечаемые, впрочем, еще в учениях древне-греческих натуралистов и философов, попытки локализировать те или иные психические функции в различных отделах головного мозга. Сам Гален помещал представление и фантазию — в передней части мозга, рассудок — в средней и память в задней его части. Это бесплодное учение господствовало в течение всех средних веков, которое прибавило к нему лишь чисто-умозрительные рассуждения о Sensorium commune и т. п.

Родоначальником научного подхода к пониманию деятельности центральной нервной системы является, без сомнения, знаменитый Декарт, введший в науку понятие о рефлексе — основной функциональной единице нервной деятельности. С тех пор начинается усиленная и плодотворная разработка физиологии спинного мозга. Что касается больших полушарий головного мозга, то могучий толчок, данный физиологии нервной системы Декартом, его все-же не затронул. Несмотря на ряд блестящих имен физиологов первой половины прошлого столетия (Флурана, Мажанди, Маттеучи, Шиффа и др.), применивших к изучению этого органа высшей душевной деятельности метод экспериментальный, понимание его работы, основ его функционирования давалось с великим трудом, отрывочно и, главное, с постоянной наклонностью истолковывать получаемые на животных результаты по аналогии с человеческой психологией. В самом деле, такие выводы, как то, что "головной мозг есть орган воли и восприятия", затем учение Флурана о полном равноправии в функциональном отношении всех отделов коры головного мозга, наконец, глубокое убеждение, что серое вещество больших полушарий невозбудимо для электрического тока, убеждение, отрезывавшее, казалось, всякую возможность экспериментального изучения деятельности коры, не могло, понятно, быть названо учением о деятельности больших полушарий. Классические опыты Гитцига и Фритча (1870—71 г.г.), показавших, что кора головного мозга отлично возбуждается при раздражении ее индукционным током, не дали в конце концов, несмотря на большие надежды, ничего особенно плодотворного. Более поздние опыты и исследования Флексига, Мунка, Гольца, Лючиани и др. показали с несомненностью наличность в коре головного мозга функциональной и анатомической локализации. К сожалению, несмотря на огромный труд этих крупных ученых, опыты их не дали все-же желанных результатов. Попрежнему физиолог страдал своим древним грехом — делать опыты, как объективист, а толковать их — как психолог, попрежнему отсутствовала методика для физиологического изучения деятельности нормального, не поврежденного головного мозга, и этим делом попрежнему занимались не физиологи, а психологи. В 70-х же годах прошлого столетия появляется книга отца русской физиологии И. М. Сеченова, сделавшего себе известность рядом блестящих работ — в том числе о центральном торможении. В этой книге, под заглавием "Рефлексы головного мозга", сделана в высшей, степени смелая для того времени попытка объяснить всю работу головного мозга с точки зрения рефлекторной. К сожалению, попытка эта носила чисто теоретический характер, сам Сеченов к идее этой более не возвращался, и потому работа эта никакого влияния на развитие физиологии головного мозга к большому сожалению не оказала. Таково, в самых общих чертах, было состояние физиологии головного мозга вплоть до начала текущего столетия.

В чем же лежат причины столь неудовлетворительного состояния наших знаний о головном мозге? Дело в том, что, помимо огромной сложности вопроса, отсутствовал правильный подход к предмету, а следовательно и соответствующая методика.

Не говоря уже о таких функциях организма, как пищеварение, дыхание, кровообращение и проч., но и при изучении деятельности всех низших отделов центральной нервной системы физиолог остается всегда на твердой почве объективного строго естественно-научного анализа явлений. В частности в последнем случае он широко и плодотворно пользуется понятием рефлекса. "Но вот физиолог поднимается до высших пределов центральной нервной системы и характер его деятельности сразу и резко меняется. Он перестает сосредоточивать внимание на связи внешних явлений с реакциями на них животного и вместо этих фактических отношений начинает строить догадки о внутренних состояниях животных по образцу своих субъективных состояний. До сих пор он пользовался общими естественно-научными понятиями. Теперь же он обратился к совершенно чуждым ему понятиям, не стоящим ни в каком отношении к его прежним, — к психологическим понятиям, короче — он перескочил из протяженного мира в непротяженный. Шаг, очевидно, чрезвычайной важности. Чем вызван он? Какие глубокие основания понудили к нему физиолога? Какая борьба мнений предшествовала ему? На все эти вопросы приходится дать совершенно неожиданный ответ: перед этим чрезвычайным шагом в научном мире решительно ничего не происходило. Естествознание, в лице физиолога, изучающего высшие отделы центральной нервной системы, можно сказать, бессознательно, незаметно для себя, подчинилось ходячей манере — думать о сходной деятельности животных по сравнению с собой, принимая для их действий те же внутренние причины, которые мы чувствуем и признаем в себе" (акад. И. П. Павлов). Мы нарочно привели этот длинный отрывок из книги творца современной физиологии головного мозга потому, что он не только выпукло обрисовывает коренную ошибку физиологии и ее причину, но и потому, что характеристика эта остается верной и до сего дня для всех почти физиологических работ по головному мозгу, за исключением работ школы акад. И. П. Павлова и, отчасти, школы американских "behaviour’истов".

Но раз ошибка сознана, надо ее избежать, надо найти новый подход, новый физиологический метод изучения коры больших полушарий. И вот в 1902 году, опираясь на работы своих сотрудников, начиная с 1899 года, И. П. Павлов выступает с докладом на международном съезде, фиксирующем первые, еще робкие шаги молодого тогда метода условных рефлексов. С тех пор прошло 23 года, и к настоящему дню мы имеем более 200 работ целой плеяды учеников и сотрудников И. П. Павлова, в результате которых выростает стройное учение об условных рефлексах, заключающее в себе ясную, порою детально-разработанную, строго-физиологическую картину деятельности больших полушарий головного мозга, опирающуюся при этом исключительно на объективную почву строгого естествознания, без малейшей примеси субъективных психологических толкований.

Суть работы головного мозга высших животных, как она выясняется на основании работ Павловской школы, заключается в общих чертах в том, что он является органом, по преимуществу, сигнализирующим, при чем эта сигнализация протекает по принципу рефлекса. Этим определением, однако, не освещается еще, а тем более, не исчерпывается вся работа головного мозга. Для того, чтобы войти в более подробное изложение, мы в дальнейшем набросаем в двух словах историю возникновения метода условных рефлексов.

Занимаясь в течение многих лет физиологией пищеварения, школа И. П. Павлова издавна подробно изучала секреторную работу слюнных желез — этих передовых железистых органов пищеварительного тракта, обнаруживающих удивительно тонкое приспособление к качеству химических раздражителей ротовой полости. В числе прочих при лабораторных работах встретился также и тот, наблюдаемый и в повседневной человеческой жизни, факт, что отделение слюны наступает не только при еде или, вообще, при том или ином химическом раздражении слизистой оболочки рта, но и при одном только виде или запахе еды, без того, чтобы пища попала в рот. Факт этот, несомненно физиологического порядка, подлежал, конечно, анализу. В нем, однако, таилась одна скользкая особенность — он легко (по крайней мере на словах) истолковывается психологически: животное "хочет" есть и у него "текут слюнки"; когда оно есть "не хочет" — слюна не течет; при "страстном желании" пищи — слюны течет много; когда еда показывается голодному животному несколько раз подряд, то слюны течет с каждым разом все меньше и, наконец, животное от показываемой еды, от "поддразнивания" даже отворачивается — "разочаровавшись" или даже "обидевшись". Так в действительности эти факты и толковались физиологами, толковались при этом вскользь, не привлекая к себе, собственно, никакого внимания. Но И. П. Павлов не пошел по этому пути — он сделал попытку анализировать это явление, стоя попрежнему на точке зрения физиологии, и из этого анализа и вырос новый метод — метод условных рефлексов. И. П. Павлов истолковал слюноотделение при виде и запахе еды, как рефлекс, ибо здесь имелись все его составные части: раздражение "органа чувств" (носа, глаза), проведение по центростремительному волокну, центр, центробежное волокно и работа эффекторного органа — слюноотделение. Вся суть этого нового рефлекса заключалась в том, что центральная часть его лежала в коре больших полушарий, а не в продолговатом или спинном мозгу. Намечалась, таким образом, возможность изучать ту деятельность головного мозга, которая считалась "психической", с точки зрения рефлекса — давнего и прочного приобретения физиологии. Отсюда был один лишь шаг до выработки искусственных (т.-е. в лаборатории, а не самой жизнью создаваемых) условных рефлексов. Этот шаг был сделан в 1901 году, оказался вполне успешным и дал таким образом в руки физиологов возможность экспериментального изучения рефлекторной деятельности коры больших полушарий головного мозга.

В настоящее время, как сказано выше,?мы обладаем стройной общей картиной?деятельности больших полушарий высших животных. Согласно акад. И. П. Павлову в этой деятельности нужно различать "шесть отдельных родов явлений: 1) возбуждение, 2) торможение, 3) движение как возбуждения, так и торможения, 4) взаимную индукцию: возбуждением — торможения (отрицательную фазу) и торможением — возбуждения (положительную фазу), 5) явления замыкания и размыкания пути между различными пунктами системы и 6) явления анализа разложения для организма внешнего и внутреннего (всего, что происходит в самом организме) миров на отдельности 1). Что касается первого пункта, то явления возбуждения были, конечно, издавна известны в нервной физиологии. Совершенно иначе обстоит дело относительно явлений торможения. Позднее открытые и хуже, чем процессы возбуждения, изученные в физиологии спинного мозга и при периферических органах, явления торможения и роль их представлялись в физиологии больших полушарий совершенно неясными. И одной из крупных заслуг физиологии больших полушарий является, между прочим, освещение именно этого темного пункта. В настоящее время совершенно точно установлено, что торможение есть процесс вполне равноправный процессу возбуждения. Он участвует в каждом головно-мозговом акте и на нем основаны как раз наиболее тонкие и сложные акты поведения: дифференцирование, т.-е. анализ явлений внешнего (и внутреннего) мира на отдельные элементы, угасание, образование условного тормоза, запаздывающих и следовых условных рефлексов, а также установка так называемой "функциональной мозаики" в коре больших полушарий, благодаря которой вся кора или отдельные ее участки распадаются на ряд возбужденных и хронически-заторможенных пунктов, что и обусловливает точное и тонкое реагирование животного на окружающую обстановку. Наконец, на процессе торможения основаны такие важные явления, как сон и гипноз с их различными стадиями. С несомненностью доказано, что не только возбуждение, но и торможение двигаются по коре больших полушарий — факт, который отрицался многими крупными физиологами. Процессы торможения обусловливают также и весьма важное явление отрицательной индукции, вызывая, в свою очередь, наступление положительной индукции.

Для того, чтобы осветить вышеупомянутые правила на живом примере, а также для большего уяснения дела, возьмем какой-нибудь конкретный случай выработки условного рефлекса, напр., на механическое раздражение кожи и его дифференцирование. Образование самого условного рефлекса в лабораторной обстановке производится, как известно, так, что животное ставится в отдельной комнате в станок, экспериментатор садится вне этой комнаты у ее дверей и, имея в руках приводы от различных раздражителей, а также прибор для регистрации слюноотделения у собаки, пускает в ход, скажем, приборчик для механического раздражения кожи, прикрепленный, напр., на плече нашего животного. В течение 15 или 30 секунд он действует им изолированно, а затем дает собаке еду. Через несколько минут (5—10—15) он повторяет эту процедуру и так делает в течение опытного сеанса 6—8 раз. В зависимости от индивидуальности животного, от того, который по порядку рефлекс у нее вырабатывается и ряда других условий, получается то, что через 5—10 раз уже при одном изолированном раздражении кожи плеча у собаки наступает пищевая реакция: тотчас же как началось потрогивание кожи, до того спокойно стоящее животное начинает облизываться, вилять хвостом, тянуться к тому месту, откуда подается еда и у него начинает выделяться слюна. Из всего сложного комплекса пищевой реакции в лабораториях И. П. Павлова пользуются, в качестве индикатора состояния нервных клеток больших полушарий, слюноотделением, регистрируемым особым прибором с желаемой точностью (от ½ капли до ¹/₁₀ капли и менее). Таким образом, заставляя совпадать во времени два очага возбуждения, один в коре больших полушарий (от раздражения кожи) и другой — в продолговатом мозгу (от раздражения едой), мы устанавливаем между этими 2 очагами связь, производим замыкание нового рефлекторного пути и таким образом образуем новый условный рефлекс. Если мы теперь попробуем раздражать у той же собаки другое место кожи, напр. на бедре, то окажется, что и оно также дает слюноотделение. Однако, будем поступать теперь так, что раздражение кожи плеча мы всегда будем сопровождать едой, а раздражение кожи бедра — едой подкреплять никогда не будем. Через несколько раз установится такое положение вещей, что на раздражение плеча — собака будет реагировать положительной пищевой реакцией, при раздражении же бедра — двигательная и слюноотделительная реакция будут отсутствовать. Нам, следовательно, удавалось получить различение, дифференцировку кожных раздражений по месту. Однако, видимый покой животного при действии дифференцировочного раздражителя обусловлен, в действительности, сильным и важным процессом, разыгрывающимся в соответственном пункте коры больших полушарий, а именно упомянутым выше процессом торможения. Это доказывается рядом интереснейших опытов с испытанием положительного, активного раздражителя через разные сроки после действия дифференцировочного, тормозного раздражителя. Если мы начнем наше исследование при прочно выработанной дифференцировке и при хорошо держащемся, ровном положительном рефлексе, дающем за 30 сек. изолированного своего действия, скажем, 10 капель слюны, то испытание состояний положительного пункта коры даст нам следующую картину: через 0 секунд после применения тормоза мы получим на положительный раздражитель 13—15 капель слюны (вместо обычных, 10), через 30 сек. — 6 капель, через 1 мин. — 3 капли, через 2 мин. — 0 капель, через 4 мин. — 2 капли, через 6 мин. — 5 капель, через 10 мин. — 8 капель, через 12 мин. — снова обычные 10 капель. Что значат эти цифры? Каков их смысл? Наш простой опыт открывает при помощи этих цифр ряд важных закономерностей, а именно — через 0 сек. после тормоза мы имеем повышенный эффект с положительного пункта. Это так называемая положительная индукция, повышение возбудимости, наступающее в другом (или том же самом) пункте коры после применения тормозного агента. Затем мы видим постепенное затормаживание этого же пункта до нуля, за которым следует опять-таки постепенное освобождение его от торможения, и, наконец, этот пункт снова дает нормальное отношение. Таким образом, в этом опыте мы видим, как на ладони, ход тормозного процесса, разливающегося из очага своего возникновения по периферии, а затем постепенно концентрирующегося к исходному пункту, а также явление индукции.

Ставя сотни таких опытов, один из примеров которых мы только-что привели, всячески их вариируя, и постепенно разбираясь сначала в более грубых, потом во все более и более детальных отношениях акад. И. П. Павлову удалось, как сказано выше, стоя исключительно на строго-объективной почве, создать настоящую физиологию головного мозга, рисующую в виде стройной и связной целостной системы, а не в форме отрывочных, неизвестно куда приложимых, наблюдений, работу высшего отдела центральной нервной системы. Благодаря такому, чисто физиологическому, подходу, сопоставляющему изменения во внешней среде с реакциями на них животного (путем регуляции их через посредство головного мозга), удалось, как ясно, создать объективное учение о поведении животных. Но учение об условных рефлексах имеет также громадное значение и для других отделов физиологии, особенно для физиологии нервной системы вообще. В настоящее время можно утверждать, что между правилами, по которым работает спинной мозг, с одной стороны, и кора больших полушарий головного мозга — с другой, нет никакого принципиального различия, а наоборот, существует много общего. Разница лишь в том, что те явления, которые в спинном мозгу представляются в неизменных, зафиксированных формах, даются нам в готовом уже виде, — в головном мозгу устанавливаются на наших глазах. И в этом, конечно, заключается громадное методическое удобство. Более того, работы последнего времени из области условных рефлексов накопляют постепенно материал в пользу существования ряда аналогий также и между деятельностью нервной клетки больших полушарий и нервного волокна. Упомянем, напр., что давнишние наблюдения Н. Е. Введенского над нервным волокном, дающим при известных экспериментальных условиях (так называемом "парабиозе") ряд фаз (парадоксальную, уравнительную и др.), полностью подтверждаются и на нервных клетках серого вещества головного мозга. Сюда же можно отнести аналогию между "супер-нормальной" фазой, установленной Keith Lucas’om для первых моментов восстановления нервного волокна после раздражения, и упомянутой выше "индукцией".

Возвращаясь к вопросу о создании объективного учения о поведении животных, можно безошибочно утверждать, что в близком будущем удастся проникнуть с этим объективным анализом и в область поведения человека. Уже сейчас, когда школа акад. И. П. Павлова, сосредоточившая все свое внимание на более простых формах высшей нервной деятельности, как они наблюдаются на животных, еще не приступила к изучению поведения человека, ограничиваясь лишь первыми попытками в этом отношении на более простых человеческих нервных системах — с одной стороны, на распадающихся, т. е. у душевно-больных, с другой стороны на еще только созревающих, т.-е. у детей, удается уже анализировать чисто физиологически многие из наблюдаемых здесь явлений. Таким образом учение об условных рефлексах естественно вторгается в психиатрию и в педагогику, стремясь заменить царящие здесь психологические воззрения и способы подхода — объективно-физиологическими.

Мы видим, таким образом, что учение об условных рефлексах не только создает истинную физиологию больших полушарий, не только вносит много света в физиологию нервной системы вообще, но выходит далеко за пределы чистой физиологии, оказывая могучее влияние на ряд других дисциплин, имеющих дело с поведением человека. Касаясь вековечного вопроса "о душе" и ее отношении к "телу", и разрешая ее, как можно видеть из всего вышеизложенного, в сторону категорического отрицания существования особой, не материальной, непротяженной "духовной субстанции", учение об условных рефлексах влияет тем самым и на все мировоззрение человека и, если угодно, на его философию.

Физиологическая лаборатория Академии Наук с 1907 г. принимает в лице многочисленных своих сотрудников, штатных и нештатных, немалое участие в разработке учения об условных рефлексах под личным и постоянным руководством акад. И. П. Павлова. За эти годы из ее стен вышло 23 печатных труда, посвященных условным рефлексам, часть которых представляет собой диссертации на степень доктора медицины. В последние годы деятельность лаборатории заметно оживляется.

Особенно благоприятным в этом отношении оказалось то обстоятельство, что в январе 1925 г. Лаборатория смогла занять новое помещение, обширное и вполне удовлетворяющее требованиям современных физиологических лабораторий вообще. В настоящее время приспособление этого нового помещения почти совершенно закончено, и к юбилейным дням наша лаборатория будет оборудована всем необходимым. Помимо обычных лабораторных приспособлений, она будет обладать шестью звуконепроницаемыми камерами, специально сконструированными для работ по условным рефлексам, а также прекрасным операционным отделением, построенным по всем требованиям клинической хирургии, что даст возможность производить все те сложнейшие полостные и иные хирургические операции, необходимость в которых для разрешения разнообразнейших вопросов физиологии особенно возрасла со времени введения их в физиологическую практику И. П. Павловым еще 40 лет тому назад.

Будем же надеяться, что наступающий 200-летний юбилей нашей Академии принесет с собой еще большие материальные и моральные возможности для продолжения руководимых нашим знаменитым ученым, И. П. Павловым, научных работ по физиологии в нашей Академической Лаборатории.


1) В дальнейшем изложении мы имеем в виду читателя, знакомого уже с основами учения об условных рефлексах, напр., по книге И. П. Павлова "Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных". Гиз. 1924. III изд. (стр. 39.)