"Природа", №10-12, 1925 год, стр. 25-38

Ход жизни в биосфере ¹).

Акад. В. И. Вернадский.

1. Живое вещество ²) действует в геохимических процессах земной коры своей массой, своим химическим составом и своей энергией.

Мерой массы для каждого однородного живого вещества (т.-е. для совокупности живых организмов одного и того же вида или одной и той же расы) может служить средний вес живого организма.

Мерой его химического состава может служить средний атомный состав организма, выраженный в процентах веса элементов или в процентах их атомов ³).

Мерой его энергии является среднее количество его неделимых, появляющееся в биосфере благодаря размножению в единицу времени.

2. Живые организмы получают геохимическое значение в земной коре только благодаря присущей им способности к размножению.

Благодаря ему в каждый данный момент в земной коре существуют и образуются огромные массы живого вещества порядка 10²⁰—10²¹ грамм.

Этим путем живое вещество покрывает почти сплошным покровом поверхность земли — сушу, охватывает все воды — море. Несущая хлорофилл его часть улавливает почти всю световую лучистую энергию солнца, достигающую земли, превращает ее в мощный аппарат действенной земной химической энергии — источник существования всех вадозных минералов, перемещает на земной поверхности ежесекундно миллионы тонн атомов, создает такой мощный аппарат изменения нашей планеты, каким является свободный кислород.

Живее вещество распространяется по земной поверхности благодаря размножению, подобно газу, неуклонно проходя всюду, обходит препятствия, оказывает давление в окружающей среде. Нужно делать усилие — тратить другую энергию — чтобы не допустить его появления в какой-нибудь части земной поверхности, где существуют условия, благоприятные для жизни. Организмы чредой поколений в геологическое время приспособляются к самым невероятным местам обитания. Пространства, лишенные жизни — азойные места земной поверхности, составляют на лике земли ничтожные в общей массе участки. Мало-по-малу, но неизбежно, эти бедные жизнью участки, если они освещаются солнцем, захватываются ею, благодаря размножению.

Этим постоянным и неуклонным созданием новых масс веществ сложного и своеобразного состава, непрерывно и повидимому безгранично увеличивающимися с ходом времени, живое вещество коренным образом отличается от косной — мертвой материи, для которой нам неизвестно никакого аналогичного механизма.

3. Для числового сравнения создания живого вещества различными видами организмов необходимо выразить способность размножения для всех их одинаковым образом.

Как мы знаем, интенсивность размножения меняется — в различных пределах для каждого вида — в зависимости от условий его существования. Во всем дальнейшем изложении я буду по возможности принимать во внимание — когда это не очевидно — наибольшую возможную или наибольшую наблюдаемую для данного вида размножаемость. Это размножение отвечает или потенциальному размножению ⁴) или размножению в наиболее благоприятных для жизни условиях существования организма (при оптимуме жизни).

4. Для многочисленных и разнообразных семейств протистов размножение дроблением может быть выражено формулой:

причем

где Δ — коеффициент, показывающий число удвоений неделимого в теоретические сутки; n — число теоретических суток в 24 часа (24^h0^m0^s), прошедших от начала размножения.

Величина α дает суточное приращение количества неделимых, отнесенное к их количеству предыдущих суток. Это характерная для каждого вида постоянная.

5. Очень замечательно, что размножение других организмов, повидимому всех, может быть сведено к той же формуле, не считаясь с его половым или бесполым характером, ни с бесконечным разнообразием его проявлений и морфологических особенностей.

Полученные этим путем константы α ⁵) дают возможность численно сравнивать между собою — по отношению к этому основному свойству живой материи — все бесконечно отличающиеся между собой, морфологически столь различные живые существа.

6. Формула размножения, дающая величину α, очевидно отвечает реальному природному явлению только в количестве неделимых, получаемых каким-либо организмом путем размножения. Вычисленное по ней количество неделимых — N_n — будет точно отвечать реально производимому потомству, если n будет отвечать тому количеству суток (или соответственно часов и минут, выраженных в сутках), которые совпадают с промежутком между двумя реальными генерациями.

Но только в этом и будет совпадение между данной формулой и природным эффектом. Во всем остальном реальное явление и то, которое выражено моделью, отвечающей этой формуле, различны. Ибо формула эта отвечает некоторой модели, которой мы и здесь как во всех наших научных представлениях о космосе, замещаем природное явление. Эта модель для всех организмов, кроме тех, которые размножаются делением, резко отлична, даже по своей форме от того процесса, которым организм производит свое потомство. Живой организм и модель разным путем дадут одно и тоже количество неделимых, и оно по этой формуле может быть вычислено.

Коренное различие между этой моделью и реальным размножением для всех организмов заключается в том, что организм работает для получения потомства прерывисто. Модель, которой мы его заменяем, дает нам процесс, идущий равномерно с ходом времени. Мы сводим этим путем все размножение на одну и ту же единицу времени.

7. В геохимических явлениях во всем процессе размножения имеет значение только количество неделимых, производимое в единицу времени. Оно дает нам меру работы, производимой живым веществом. Разное количество получаемых этим путем неделимых в одно и тоже время дает числовое представление об интенсивности процесса. Количество производимых неделимых, умноженное на их средний вес, дает массу живой материи, созданной в единицу времени. Очевидно, зная средний атомный состав организма можно легко получить геохимический учет этой работы — по отношению к массе атомов химического элемента или к их числу.

Так как количество неделимых, вычисляемое по этой формуле, совершенно точно отвечает реальному их воспроизведению путем размножения — то эта простая модель может заменить в геохимических вопросах сложное природное явление. В таком случае α будет характеризовать производимую соответствующим ей организмам (его живым веществом) геохимическую работу в биосфере, т. е. его в ней геохимическую энергию.

8. Но эта модель дает еще другое более глубокое совпадение с реальностью поскольку эта последняя наблюдается в геохимических явлениях.

Она отражает — количественно правильно — тот совершенно особый характер, какой имеет время в явлениях жизни. Все явления жизни историчны. Они меняются с ходом времени. Ни одно из них в сущности не может быть сравниваемо в разные промежутки времени — без внесения поправок — ни для отдельного организма, ни для отдельного вида. Это резко выявляется в эволюции видов в длинные геологические периоды времени.

Формула § 3 указывает, что, хотя α остается постоянной, количество неделимых, выбрасываемое в биосферу одним и тем же живым веществом в каждые сутки, различно и безгранично увеличивается с ходом времени со все растущей скоростью. Благодаря этому различие между энергией двух отдельных однородных живых веществ, как они должны проявляться в геохимических явлениях, все время меняется. Разница растет с каждым днем и может быть всегда вычислена.

9. Благодаря такому характеру времени оказывается вполне возможным не считаться в геохимических явлениях с чрезвычайным различием между неделимыми разных видов животных и растений. Средний вес и средние размеры неделимых чрезвычайно колеблются. Бактерии весят доли триллионных частей грамма, иногда доли биллионных (10^—10—10^—13gr.), киты превышают иногда сотню тысяч килограмм, т. е. сотни миллионов грамм (10⁸ gr.). Но эта амплитуда развитий, равная порядку 10²¹, не охватывает еще всей их разнородности, т. к. невидные в ультрамикроскоп микробы должны весить меньше бактерий, а гиганты древесной растительности суши или морских водорослей много превышают вес величайших млекопитающих.

И, однако, в представлениях о геохимической жизни эти различия можно не учитывать. Ибо в немногие сутки мельчайшие организмы дают количества вещества, которое может быть создано крупными организациями лишь в года и даже тысячелетия (§ 13).

10. Сравнивать геохимическую энергию живого вещества — оказываемое им в биосфере вследствие размножения давление — можно только в одни и те же промежутки суток от начала размножения.

Мерой такого сравнения можно взять выражение (α + 1)ⁿ, которое дает количество неделимых, могущее существовать для данного живого вещества благодаря размножению в n-ые сутки от начала размножения. Естественная смерть вносит по существу небольшую поправку, которая всегда может быть вычислена. Очевидно n может быть любым числом.

Числа α + 1 могут быть между собою количественно сравнены непосредственно без большой погрешности, так как есть организмы, для которых величина α очень мала. Так напр. для слона α + 1 = 1.000089. Очевидно в первом приближении (α + 1)ⁿ огромного числа других организмов, отнесенное к (α + 1)ⁿ слона, не будет сильно отличаться от (α + 1)ⁿ , отнесенной к единице. Несомненно, есть организмы еще с меньшим давлением в геохимических процессах, чем какое оказывается размножением слона.

11. Но геохимическая энергия живых организмов в биосфере может быть сравниваема этим путем и вполне точно.

Ясное понятие о соотношении между количеством неделимых разных живых веществ в разные сроки от начала процесса размножения, т. е. их геохимических энергий, может дать величина δ, которая всегда легко может быть вычислена. Она отвечает:

где α и α₁ принадлежат разным живым веществам или одному и тому же веществу в разных условиях его размножения.

*) Необходимо принимать во внимание большую недостаточность и неполноту данных, принятых для вычисления констант. Биологи наблюдатели не привыкли придавать числам то значение, какое мы придаем им в лабораториях или в геофизических наблюдениях. Всюду указаны авторы, числа которых положены в основу вычисленных величин. Звездочкой обозначены наиболее новые наблюдения.

**) Обозначает годы. При большом количестве m — первая слагаемая очевидно достаточна.

---

12. Очевидно полное количественное представление о геохимической энергии организмов можно получить, только зная средний вес организмов. Правда, перед общей массой создаваемого живого вещества в далекие от начала размножения сутки, относительное влияние веса быстро уменьшается, но для точных подсчетов он необходим. К сожалению, наши знания о среднем весе живых организмов ничтожны.

Это необходимо учитывать и в таблице, где дано несколько примеров таких исчислений для β₁ (при n = 1).

В этой таблице β₁ отвечает уравнению β_n = р(1 + α)ⁿ.

Исходя из этого весового выражения геохимической энергии живого вещества, можно вычислить и для каждого дня отношение масс, создаваемых разными живыми веществами:

Очевидно δⁿ дает точное представление о росте разницы геохимической энергии разных живых веществ с ходом времени даже в случае, когда создаваемая ими при этом масса неизвестна.

13. Некоторое количественное представление о разной геохимической энергии разных организмов в биосфере можно иметь и иным путем, удобным в некоторых случаях. Им уже давно пользовались натуралисты, кажется впервые К. Эренберг около ста лет назад, для того, чтобы дать почувствовать значение жизни в земной коре.

Можно вычислить для организмов У, указывающую время потребное для того, чтобы вещество при благоприятых условиях создало первую массу, равную по весу земной коре.

В таблице даны несколько цифр, отвечающих этой величине У, причем вес земной коры с 16 килом. мощностью принят равным 2 × 10²⁵ gr.

Необходимо иметь в виду, что количественно сравнивать эти величины нельзя, т. к. время, которому они отвечают, разнородно.

По характеру размножения следующая такая же масса в 2 × 10²⁵ грамм может быть каждым живым веществом получена несравнимо быстрее чем первая. В ту тысячу с небольшим лет, которой отвечает "У" слона, бактерия дала бы массу вещества, превышающую наше воображение.

Знание У, однако, не только удобно в рассмотрении отдельных геохимических вопросов. Благодаря ему мы привыкаем точнее судить о работе жизни в биосфере. Масса живого вещества — 2 × 10²⁵ гр. не есть реальная величина; несомненно в год живое вещество биосферы производит размножением несравненно большие чем она количества вещества, необходимые при неизменно идущей смерти, изменении и гибели живых организмов, для того, чтобы ежесекундно существовали в ней их массы, равные 10²⁰—10²¹ граммам.

Очень часто натуралисты — в суждении о земных процессах — забывают размах хода жизни в биосфере.

14. Бесчисленны и разнообразны выводы, которые получаются в понимании окружающей нас природы при внесении в нее этих числовых соотношений.

В другом месте (§ 1 — прим.) я ввожу эти числовые данные в изучении геохимических явлений.

Здесь же я хочу коснуться лишь одной крупной черты строения биосферы, указывающей существование в ней факторов, резко меняющих проявление геохимической энергии живого вещества.

Для автотрофных зеленых растений (посредственно или непосредственно питающих все другие организмы, весь животный мир и все безхлорофильные организмы) чрезвычайно характерен резко иной их характер на суше и в водных бассейнах, в частности в океане.

На суше среди них — по массе вещества — преобладают зеленые травянистые (или деревянистые) растения. Одноклеточные зеленые водоросли явно отходят на задний план.

В океане главная масса зеленого вещества сосредоточена в виде одноклеточного планктона; крупные водоросли и зеленые травы в общей массе имеют несравнимо меньшее значение. Они сосредоточены в более мелких участках океана, главным образом — в морях у берегов. Там, где они встречаются в открытом океане, как в Саргассовом море Атлантического океана, перед нами явно выступают следы позднейших приспособлений; первоначально здесь было мелкое, прибрежное море.

Чем объяснить такое распределение зеленого живого вещества?

15. Исходя из геохимической энергии размножения живых веществ как будто надо было всюду ждать одной и той же картины — той, какую сейчас рисует океан. Ибо для одноклеточных организмов, напр. для планктона, их У достигает десятков дней — для травяных же растений суши она отвечает годам. Быстро, с каждым днем, δⁿ растет для этих организмов с огромной выгодой для одноклеточных водорослей. Для полного учета размножения однолетней травяной растительности надо брать δ³⁶⁵. Эта величина, напр., для среднего (по числам Ломана) количества неделимых планктона и неделимых пшеницы (средний урожай Франции) равна δ³⁶⁵ = 1,283³⁶⁵ = 3,9 × 10³⁹.

В год число неделимых зеленого планктона должно быть т. о. в 3,19 × 10³⁸ раз больше числа неделимых пшеницы, т. е. произведенная массой планктона работа чрезвычайно превышает такую же работу — в тот же срок — зеленых растений суши, ибо разница между весами микроскопического планктона и травянистого растения не превышает чисел порядка 10¹³—10¹⁵ и должно быть много меньше.

16. В биосфере все физикохимические явления подчиняются законам равновесия, и в конце концов в ней получают преобладание такие, в которых свободная энергия системы равна нулю или наименьшая возможная геохимическая энергия (е) живых веществ будет отвечать массе созданного им в единицу времени вещества, т. е., e = p (α + 1)^m. Очевидно, из двух организмов с геохимической энергией е и е' будет развиваться — при неизменном притоке солнечного излучения — тот, для которого е больше, т. е.

Если бы не было каких-нибудь других препятствующих явлений всюду, как в океане, должны были бы преобладать одноклеточные зеленые быстро растущие водоросли.

Однако, это было бы только тогда, если бы не было препятствий развитию любого количества живого вещества с энергией е.

Таких препятствий нет в океане, где солнечный луч, необходимый для жизни зеленых растений, проникает в среднем до глубины 400 метров и даже глубже. Есть простор для такого проявления масс водорослей, при котором е > е'. Мы наблюдаем в строении живого вещества гидросферы еще другую черту. Быстрое размножение зеленого планктона дает огромное развитие животной жизни. Этим производится новая работа, и равновесие отвечающей океану системы становится еще более устойчивым.

Но этого нет на суше. Здесь солнечный луч проникает на ничтожную глубину в твердую, хотя бы и рыхлую, почву. Зеленая травяная растительность — или древесная, еще выше проникающая в атмосферу — всегда создает в конце концов гораздо более вещества, чем зеленая одноклеточная водоросль, могущая распространяться только по поверхности почвы как бы велика для нее ни была величина (α + 1)ⁿ. Свободная энергия системы здесь будет ближе к нулю, будет произведена большая работа, при развитии травяной растительности, а не зелени водорослей. И мы постоянно видим это явление вокруг нас в разной форме. Так ранней весной в наших степях в первые дни степь покрывается сплошным тонким покровом водорослей. Они не могут, однако, долго сохраняться — даже при достаточной влаге — т. к. количество их, покрыв всю площадь, не может дальше увеличиваться. В это время зеленая травяная растительность берет верх и ее е' становится больше е, вследствие прекращения роста этой последней. Устойчивое равновесие достигается только ею.

Можно думать, что этим вызван и самый характер зеленой растительности суши — ее проникновение в атмосферу и форма ее организмов.

Этим же обусловлено значение морских трав и относительно медленно (по сравнению с пространством) размножающихся больших прибрежных водорослей в более мелких участках моря. Здесь так же, как и на суше, для мощного размножения протистов физически нет места, и с течением времени е' становится больше е, т. е. бо́льшая работа будет произведена при развитии трав и больших водорослей, чем при развитии протистов.

---

¹) К вопросам, связанным с геохимическим значением жизни, я возвращался многократно — в брошюрах и книгах: Химический состав живого вещества (1923), Начало и вечность жизни (1922), Живое вещество и химия моря (1924), La géochimie (1924) и в статьях: Химические элементы и механизм земной коры (Природа (1922), Sur la géochimie (Revue Scientifique (1924), Sur la portée biolopique de quelques manifestations géochimiques de la vie (Revue générate de Sciences (1925), L’autotrophie de l’humanité (ib. 1925). Скоро должна выйти в Научн. Хим. Техн. Изд-ве книжка "Биосфера" (Геохимические очерки) и я готовлю к печати сводную работу "La matiére vivante dans la biosphére". (стр. 25.)

²) Живое вещество — совокупность живых организмов. (стр. 25.)

³) W. Vernadskу. Comptes Rendus de l’Acad. d. Sc. 179. P. 1924. p. 1215. (стр. 25.)

⁴) С.Моbius. Die Austern. В. 1877. (стр. 27.)

⁵) W. Vernadsky. Comptes Rendus de l’Acad. d. Sc. de Paris 180. P. 1925. p. 2079. (стр. 27.)