"Природа", №07-08, 1926 год. стр. 55-74.
История этой проблемы прекрасно иллюстрирует историю научных исканий вообще. Отдельные этапы ее полны глубокого интереса. Моменты соприкосновения с истиной чередуются с моментами далекого отхода от нее. Научная мысль то отдается во власть широких, но проблематичных обобщений, то сосредоточивается на конкретных, часто скрупулезных фактах — ищет, бьется в противоречиях, нащупывает новые пути, теряется в догадках. И, в применении к нашему вопросу, это длится в некоторых отношениях по сей день...
Один из наиболее компетентных знатоков процесса оплодотворения, Лилли, говорит: "Во всей биологии нет явления, которое бы затрагивало столько основных вопросов, как слияние зародышевых клеток; при этом величайшем акте все нити двух жизней собраны в один клубок, откуда они расходятся вновь и опять смыкаются в историю жизни нового существа. Это — центральное и решающее событие в генетике растений и животных, размножающихся половым путем. С одной стороны, оно обнимает всю проблему пола, а с другой — составляет основу развития и наследственности“.
Этими словами охватывается все громадное содержание проблемы оплодотворения. Они же подчеркивают сугубую сложность этой проблемы, а стало быть, и исключительную трудность ее решения.
Морфологическая картина этого "величайшего акта“ набросана более или менее полно не только в основных тонах, но и в оттенках, в деталях. Биологически — с точки зрения явлений наследственности и изменчивости — он также, повидимому, исчерпывается формулой: "комбинация наследственных веществ, исходящих от двух различных производителей". Иначе обстоит дело с физиологической стороной процесса оплодотворения. Тут перед нами все еще встает целый лес "загадок", требующих безупречного научного истолкования. Чем зрелое яйцо отличается физиологически и, в частности, физико-химически от незрелого, и почему, чтобы начать развитие, оно нуждается в помощи сперматозоида? Чем объясняется движение сперматозоидов по направлению к родному им яйцу? Чем гарантируется моноспермия — проникновение и участие в процессе оплодотворения всего лишь одного живчика? Почему мужское и женское ядра направляются друг к другу и что заставляет их копулировать? Почему и как вызывается кариокинетическое дробление оплодотворенного яйца? Или, суммируя все это: чего не хватает яйцу неоплодотворенному и что привносит в него сперматозоид?
Когда-то давно Ван-Бенеден очень просто разрубал весь этот запутанный узел вопросов. Он говорил: соматические клетки организма, возникающие в процессе эмбрионального развития, наделены ядром гермафродитным, двуполым, а в зародышевых клетках — в яйцах и живчиках — оно однополо. Актом оплодотворения восстановляется необходимая для развития двуполость ядра — и в этом весь смысл, все содержание, все значение такого акта. Однако остроумное предположение Ван-Бенедена было всего лишь догадкой и, в качестве таковой, ничего по существу не объясняло ни физиологически, ни тем более физико-химически. А теперь, — благодаря знакомству с явлениями "редукционного деления", подготовляющего яйцо и сперматозоид к оплодотворению и, в частности, с явлениями так называемого "синапсиса", предшествующего редукционному делению, — теряет почву и сама догадка Ван-Бенедена; теперь есть много оснований думать, что в ядрах зрелого яйца и сперматозоида имеются и мужские, и женские хромозомы и что зародышевые клетки, стало быть, не "однополы", а "гермафродитны".
Но вот тот же Ван-Бенеден и почти одновременно с ним Бовери открывают новый органоид клетки — центрозому, — и вопрос о сущности оплодотворения вступает в новую фазу. Живейшее участие центрозомы в кариокинетическом делении клеток вообще и оплодотворенных яиц в частности приводит Бовери к выводу, что центрозома есть своего рода "динамический центр клетки — ein dynamischer Mittelpunkt der Zelle", ее "орган деления или размножения". А так как во время проникновения сперматозоида в яйцо, лишенное центрозомы, это последнее вместе с характерным для него "лучистым венцом" появляется в области шейки сперматозоида, то этот факт дает совершенно оригинальное направление мыслям Бовери, и он пишет прекрасную статью "Das Problem der Befruchtung", в которой и резюмирует свой взгляд на сущность оплодотворения следующими словами: "Зрелое яйцо обладает всеми необходимыми для развития свойствами и органами, но только его центрозома, которая могла бы дать толчок к делению, подверглась регрессивному метаморфозу или, быть может, впала в недеятельное состояние. Сперматозоид же, напротив, снабжен такого рода образованием, но ему не хватает протоплазмы, на которую центрозома могла бы направить свою деятельность. Благодаря слиянию двух клеток при акте оплодотворения, соединяются в одно все необходимые для развития органы клетки: яйцо получает центрозому, которая теперь, делясь, дает толчок к эмбриональному развитию"...
Эта, лет двадцать тому назад популярная, к тому же стройная и увлекательная с виду теория не в силах, однако, справиться с теми серьезными возражениями, которые не раз против нее выдвигались — несмотря на то, что она является единственною в своем роде попыткой, проливающей некоторый свет на физиологическую роль центрозомы: раз и эта попытка отпадает, то мы попрежнему остаемся в полном неведении относительно целого ряда явлений, в которых так деятельно участвует центрозома и которые, повидимому, связаны с какими-то только ей присущими специальными функциями. Но факты, повторяю, идут в разрез с толкованием Бовери: отсутствие центрозомы у высших растений и некоторых одноклетных организмов, явления естественного и особенно искусственного партеногенеза, при котором онтогенез идет без центрозомы, и, наконец, новейшие опыты, показывающие, что для дробления яйца достаточно одной лишь головки сперматозоида и нет никакой необходимости в шейке его, — все это вынуждает оставить гипотезу Бовери и искать решение занимающей нас проблемы в иной плоскости, в иных направлениях...
Итак, подобно старику Бюргеру, мы снова вопрошаем:
Jhr, Weisen, hoch und tief gelahrt,
Die ihr’s ersinnt und wisst —
Wie, wann, warum sich alles paart? —
— Вы, мудрецы, глубоко и много ученые, проникшие во все и знающие все, скажите, как, когда и почему все содиняется в пары?..
Обычно, говоря об оплодотворении, почему-то сосредоточивали преимущественное внимание на сперматозоиде: ему одному приписывалась активная роль в этом процессе; яйцо же рассматривалось как элемент, пассивно воспринимающий действие сперматозоида. Тут, очевидно, сказывалось традиционное и, если хотите, метафизическое — как у Шопенгауэра — представление об активном "мужском" и пассивном "женском" начале. А между тем факты показывают, что это quasi "пассивное начало" великолепно обходится иногда без "начала активного" и, наоборот, последнее временами совершенно бессильно растормошить первое: сперматозоид пробирается в яйцо, а эффекта никакого — оно не откликается на присутствие живчика. Следовательно, на процесс оплодотворения надо смотреть, как на взаимодействие двух равноценных половых элементов: оба они «активны», оба участвуют в явлениях, характеризующих процесс оплодотворения; нужно только надлежащим образом определить, в чем активность каждого из них, чем сказывается она и как протекает.
Стремление эмансипировать яйцо от «тиранической» власти сперматозоида является своего рода Leitmotiv’ом современных взглядов на процесс оплодотворения.
"Чтобы развиться в организм — пишет Браше́ — яйцо не нуждается ни в доставке каких-нибудь формирующих материалов, ни в специфических энергиях: оно заключает в себе самом все, что ему необходимо — il posséde en lui même tout ce qui lui est nécessaire".
И приблизительно то же находим мы у Лилли. "Яйцо, говорит он, представляет собою независимую активируемую систему... Оно обладает всеми веществами, необходимыми для активирования; значение сперматозоида состоит в том, что он возбуждает в системе яйца все те реакции, от которых зависит развитие".
Ограничивая таким образом роль сперматозоида там, где присутствие его неизбежно для начала онтогенеза, все авторы согласны, однако, в том, что зрелое, готовое к развитию яйцо нуждается в каком-то импульсе для того, чтобы выявить свою потенциальную активность. Оно "имеет все“, но без такого импульса обойтись не может. Оно напоминает собой "устаревшую клетку", потерявшую способность делиться. Оно пребывает в состоянии "скрытой, латентной жизни". И, переводя все эти признаки на язык биологической химии, мы можем сказать: метаболизм — т. е. вся совокупность процессов, связанных с обменом веществ — у зрелого, готового к оплодотворению яйца сильно понижен: поглощение кислорода и выделение углекислого газа сведено к минимуму, способность принимать в себя различные вещества из окружающей среды и отдавать ей, в свою очередь, другие вещества значительно ослаблена; благодаря этому, яйцо перегружено продуктами обмена веществ, которые действуют на него угнетающе, ядовито, и от которых ему необходимо избавиться, чтобы вновь зажить полною жизнью. Вот тут-то и приходит на помощь оплодотворение.
Вместе с ним проясняются и перспективы яйца. Оно выходит из состояния полудремотной инерции: метаболические процессы в нем постепенно пробуждаются; оно вновь становится проницаемым для веществ, находящихся в окружающей среде, вступая с нею в сложные и, главное, все более и более тесные, интимные отношения; оно освобождается от угнетающих его продуктов обмена, начинает энергично поглощать кислород и выделять углекислый газ, делается более пластичным и чувствительным к различным агентам, что, в конечном итоге, вызывает в нем целую серию последовательно сменяющихся морфологических преобразований, характеризующих наступающий процесс развития. Все эти перемены установлены наблюдением и опытом. Их надо было ожидать a priori. И весь вопрос заключается лишь в том, — чем вызываются они и как, в каком порядке и в какой причинной связи протекают?
Я уж сказал: морфологическая сторона процесса оплодотворения прослежена хорошо; это — очень сложная, полная движения картина. Напомню отдельные, последовательные сцены ее.
1. Устремление сперматозоидов к яйцу и фиксация их у его поверхности.
2. Образование "воспринимающего холмика", подымающегося от протоплазмы яйца навстречу одному из сперматозоидов и проникновение этого последнего внутрь яйца, после чего закрывается для других сперматозоидов доступ в ту же яйцевую клетку.
3. Превращение головки сперматозоида в семянное ядро и возникновение вокруг его шейки лучистого венца, постепенно вовлекающего в сферу своего влияния "женское ядро".
4. Сближение и копуляция обоих ядер — семенного и яйцевого.
5. Образование фигур кариокинеза и первых "шаров дробления" оплодотворенного яйца.
Всякая серьезная попытка осветить, осмыслить эту картину должна сводиться к выяснению физиологических процессов, отвечающих каждому отдельному эпизоду ее. Ибо проблема оплодотворения далеко не исчерпывается тем, что дают нам классические описания этого процесса под микроскопом. Последовательная и точная регистрация его отдельных моментов не может, конечно, заменить собою истолкование их в терминах физиологии и, поскольку это возможно, физики и химии. Когда "сорвалась" блестящая попытка Бовери предоставить коронную роль в деле оплодотворения цетрозоме, то сюда именно, в область физики и химии, направили взор свой биологи, специально интересовавшиеся проблемой оплодотворения.
Вскрыть содержание физико-химических явлений, разыгрывающихся в яйцевой клетке до оплодотворения, во время и сейчас же после него — задача весьма заманчивая. Работников на этом поприще было и остается достаточно. Фактического материала накопилось уже не мало. Он продолжает накопляться. Не нынче-завтра слово будет за имеющим притти гением, которому надлежит озарить этот материал светом своей проникновенной и обобщающей мысли. Но его пока еще нет. А есть более или менее правдоподобные гипотезы, принадлежащие Лёбу, Делажу, Браше, Лилли... Посмотрим, насколько велики достижения этих натуралистов.
В безбрежных водах океана распылены миллионы разнообразнейших яиц, и тут же шныряют еще более многочисленные и разнообразные легионы живчиков. Несмотря на это, сперматозоиды каждого отдельного вида организмов, повидимому, "находят" и оплодотворяют яйца своего же собственного вида. Почему же не происходит тут ошибок? Или они совершаются на каждом шагу? Если же нет, то что "руководит" сперматозоидами в их движениях по нужному пути, что их приводит к "искомой цели" — к родственным яйцам?
Еще недавно на этот вопрос уверенно отвечали: тут мы имеем дело с хемотаксисом — со своеобразною формою притяжения живчиков особыми химическими веществами, которые выделяются родственными им яйцами. Однако более тщательная, экспериментальная проверка этого ответа заставила многих, очень компетентных в данном вопросе ученых усомниться в безупречности его. Достаточно хотя бы сослаться на Моргана, Годлевскаго, Дюркена и того же Лилли, о котором здесь уже упоминалось.
Для Моргана и Годлевского, например, многое тут пока неясно и противоречиво. Если придавать значение выделениям яйца — говорят они — то непонятно, почему сперматозоиды стекаются к поверхности не только зрелого, но и незрелого (т. е неимеющего еще выделений) яйца, — не только живого, но и мертвого, не только свежего, но и промытого (т. е. такого, с поверхности которого удалены выделения!) и, наконец, не только своего, но и чужого яйца?...
Соображения Дюркена покоятся на более новых данных. Но и он весьма скептически относится к роли хемотаксиса в данном вопросе. В морской воде смешаны выделения всевозможных яиц, ориентироваться в этом хаосе бесконечно переплетающихся химических воздействий вряд ли представляется для живчиков какая-либо возможность, а потому нет и достаточного основания утверждать, что яйца своими выделениями стимулируют и регулируют движения сперматозоидов — таков вывод Дюркена, который он подкрепляет целым рядом экспериментов.
Наиболее полно — как и всю проблему оплодотворения вообще — освещает этот вопрос Лилли, исходя, главным образом, из собственных наблюдений над яйцами и сперматозоидами кольчатых червей (Nereis) и иглокожих (Arbacia, Asterias и друг.).
Он не отрицает того, что яйца действительно выделяют какое-то специфическое вещество, которое в некоторых случаях усиливает подвижность сперматозоидов, стягивает их в кучку, склеивает головками (агглютинирует), а иногда убивает "чужих" сперматозоидов. Но, во-первых, все такие специфические вещества вырабатываются только до того момента, пока произойдет оплодотворение: после него они исчезают, а это, по мнению Лилли, бесспорно свидетельствует о том, что продукты, выделяемые яйцами, имеют непосредственное отношение к самому процессу оплодотворения, а не к моменту привлечения сперматозоидов. Во-вторых, и экспериментальное знакомство с воздействием "специфических веществ" яйца на живчиков дает противоречивые результаты. Так, оказывается, что, например, "яичная вода“ 2) Nereis не повышает активности сперматозоидов этого червя, хотя и возбуждает деятельность живчиков некоторых других морских животных, а "яичная вода“ морского ежа Arbacia активирует не только собственных сперматозоидов, но и живчиков морского ежа другого вида, а именно Strongylocentrotus purpuratus. Неудивительно, что все это, вместе взятое, приводит Лилли к несколько неопределенному выводу, который он формулирует так:
"Встречу яйца со сперматозоидом нельзя рассматривать ни как следствие случайных движений одного сперматозоида (многие были склонны держаться именно такой точки зрения), ни как результат хемотактического движения сперматозоида по направлению к яйцу (как полагают другие). Это, повидимому, более сложное явление, в котором могут принимать участие различные формы поведения сперматозоида".
Этот осторожно-скромный вывод как нельзя лучше показывает, что попытка физико-химического истолкования первого по времени эпизода в процессе оплодотворения пока не может быть признана удовлетворительной.
Не менее загадочным с физиологической точки зрения представляется и второй эпизод — "защита" яйца от вторжения ненужных уже ему сперматозоидов.
Еще недавно почти всеми принималось, как нечто непреложное, объяснение, данное по этому поводу Германом Фолем. Речь у него, как известно, шла о быстром возникновении на поверхности оплодотворенного яйца "плотной, непроницаемой" для других сперматозоидов защитной оболочки. Однако дальнейшие исследования заставляют думать, что дело тут далеко не так просто, как это представлялось Фолю и его единомышленникам.
Прежде всего стало известно, что эта так называемая желточная оболочка вовсе не образуется самопроизвольно, сейчас же вслед за проникновением в яйцо первого сперматозоида, а, так сказать, предсуществует в яйце и всего лишь становится видимой после вторжения живчика в яйцевую клетку. Затем, ряд наблюдений показывает, что оболочка эта обычно возникает не настолько быстро, чтобы другие сперматозоиды не имели времени проникнуть в яйцо. Стало быть, защитный характер ее в этих случаях больше чем сомнителен. И наконец — что особенно важно — есть очень эффектный опыт, который был впервые поставлен Делажем и который показывает, что яйцо обладает способностью застраховать себя от полиспермии независимо от каких бы то ни было оболочек.
В самом деле. Если разрезать неоплодотворенное яйцо на несколько частей и подпустить к ним кучку сперматозоидов, то любой из фрагментов этого яйца может быть оплодотворен отдельным живчиком. Попробуйте, однако, проделать тот же опыт с фрагментами оплодотворенного яйца: ни один из них не примет в себя сперматозоида, несмотря на то, что большая часть каждого такого фрагмента свободна от оболочки, обнажена и, стало быть, ничем не препятствует проникновению сперматозоида. Ясно, что дело тут не в оболочке, а в каких-то изменениях, происходящих в протоплазме яйца под влиянием первого пробравшегося сюда сперматозоида. Какие это изменения — неизвестно, а что собственно тут можно предположить — увидим дальше. Пока же обратимся к дальнейшим эпизодам процесса оплодотворения.
Противоречия и трудности, стоящие на пути к решению биологических проблем, многообразны и огромны. Преодолевая шаг за шагом трудности, биология стремится к снятию противоречий, к примирению их в высшем, гармоничном синтезе — стремится, согласно завету величайшего из поэтов-мыслителей, "выяснить природы неясное стремление",
Стройно выразить нестройный жизни ход,
Хаос разрозненный к единству привести
И разрешить в аккорд торжественного пенья.
Осуществить эту задачу можно будет с честью лишь при одном непременном условии: если не затушевывать трудностей ее, не обходить их чисто словесными толкованиями, а, наоборот, оттенять и подчеркивать их возможно четче, возможно объективнее. То же надо сказать и о занимающей нас сейчас теме.
С того момента, как сперматозоид очутился в яйце, мы становимся свидетелями наиболее напряженных и ответственных эпизодов во всей эпопее оплодотворения: впереди семенного ядра объявляется "лучистый ореол“, оба ядра идут друг другу навстречу, потом сливаются, дальше — в закономерном порядке развертываются отдельные фазы кариокинеза и, наконец, начинается сегментация яйца.
Длинная, сложная процедура. Делаж, а отчасти Чемберс и Браше, усматривают в ней серию физических состояний — не больше. И рассуждают они примерно так:
"Живое вещество" всякой клетки вообще, а, стало быть, и половых клеток, представляет собою смесь коллоидов; а одним из основных свойств коллоидов является их тенденция то разжижаться, то желатинироваться.
Исходя из этих фактов, Делаж предполагает, что все те явления, которые мы наблюдаем в яйце во время и после оплодотворения, могут быть сведены к явлениям разжижения и коагуляции (желатинирования) коллоидных веществ, входящих в состав яйца и сперматозоида. Так, например, исчезновение ядерной оболочки, ядерного веретена, сияний вокруг центрозом и т. д. он объясняет разжижением коллоидов, образующих основное вещество протоплазмы и ядра; а образование "защитной" оболочки яйца, ядерного веретена, сияний, даже самих центрозом и т. п. он рассматривает, как результат желатинирования все тех же коллоидов. А согласно Чемберсу, весь кариокинез, в своих существенных чертах, покоится на желатинированьи коллоидов...
Конечно, вряд ли кто сомневается в том, что процесс оплодотверения, равно как и кариокинез, связаны с целой серией физических и химических явлений. Нет спору, что в ряду этих явлений не последнее место занимают процессы "разжижения и желатинирования". Но разве достаточно констатировать самый факт коагуляции и разжижения "биоколлоидов", т.-е. коллоидов, имеющих место в цито- и кариоплазме половых клеток? Разве не предъявляется к науке требование, чтобы она показала, как и чем вызываются такого рода изменения в физическом состоянии "биоколлоидов"? И разве испытываемые яйцом во время оплодотворения химические пертурбации не играют при этом существенной, а быть может, и руководящей роли?
Толкование Делажа, Чемберса, Браше и всех, стоящих на их точке зрения, проходит мимо этих вопросов. А между тем в них — центр тяжести искомого нами ответа. Вот почему от упрощенно-физической трактовки процесса оплодотворения нам надо перейти к химической интерпретации его, остановившись в первую голову на относящихся сюда работах Лёба и Лилли. Само собою разумеется, что здесь, в небольшой статейке, мы сможем набросать лишь легкий абрис учения этих выдающихся биологов. Начнем с Жака Лёба.
Он — человек совершенно определенной складки мысли. Его научно-философское credo полностью отчеканилось в "Лекциях о динамике жизненных явлений". Оно целиком базируется на данных и обобщениях физики и химии. К ним сводит он жизненный процесс во всех его ответвлениях и модификациях. А небольшая работа Лёба "Über den chemischen Character des Befruchtungsvorgangs — О химической природе процесса оплодотворения“, — равно как и несколько позднейших статей его на ту же тему, заключают в себе аргументацию par excellence в защиту исповедуемой им физико-химической трактовки жизненного процесса.
"С нашей точки зрения, говорит Лёб, оплодотворение вызывается, прямо или косвенно, определенным веществом, заключенным в сперматозоиде. Сам сперматозоид исполняет лишь роль мотора, который переносит это вещество в яйцо... Доказательством этому служит тот факт, что путем определенных химических и физико-химических воздействий можно вызвать развитие неоплодотворенных яиц, обычно развивающихся благодаря лишь проникновению в них сперматозоида".
Заключительным аккордом процесса оплодотворения является сегментация яйца. Она, по мысли Лёба, предполагает увеличение количества ядерных веществ за счет веществ протоплазмы. А возникновение новых порций хроматина может получиться лишь в результате химической переработки цитоплазмы. И потому — пишет Лёб — "на вопрос, в чем главнейшее химическое действие сперматозоида на яйцо, мы можем заявить, что оно сводится к быстрому синтезу ядерных веществ из веществ протоплазматических“.
Итак, сперматозоид приносит с собою в яйцо какой-то катализатор, ведущий к синтезу ядерного вещества — такова первоначальная точка зрения Жака Лёба на сущность оплодотворения, развитая им в "Лекциях" и в статье "О химической природе процесса оплодотворения". В дальнейшем, исходя попрежнему из опытов с искусственным партено генезом, он несколько видоизменил и усложнил ее, формулируя свой взгляд на оплодотворение примерно следующим образом:
В сперматозоиде имеется цитолитический фермент (лизин). Он действует разжижающе и частью разрушающе на поверхностный слой яйца, освобождая и активируя таким образом находящийся здесь катализатор (катализаторы?), который и вызывает ряд окислительных и синтетических реакций, обусловливающих всю картину оплодотворения вплоть до сегментации яйца.
Несмотря на несколько подчеркнутый характер полемики по данному вопросу между Лёбом и Лилли, взгляд последнего на сущность оплодотворения по духу своему и по основной тенденции приближается, как мне кажется, к взгляду первого. А впрочем предоставляю судить об этом самому читателю...
Книга Ф. Р. Лилли "Проблемы оплодотворения" известна русскому читателю. Рекомендовать ее не приходится: она полна захватывающего интереса и заключает в себе много оригинальных мыслей, иллюстрируемых не менее оригинальными экспериментами, и потому должна быть прочитана всяким, кто серьезно интересуется вопросом оплодотворения. Моя задача — отметить кардинальные вехи ее, — да и то возможно кратко.
Объектом наблюдений и экспериментов Лилли служили, главным образом, яйца кольчатого червя Nereis.
Вот группа сперматозоидов обступила со всех сторон такое яйцо, и один из них уперся головкой в его оболочку. Проходит несколько минут — и картина оплодотворения начинает развертываться шаг за шагом. Теперь весь механизм пущен в ход. Действие его, говоря словами Лилли, вызвано "интимным химическим сочетанием составных частей сперматозоида и яйца", в результате чего из наружного, коркового слоя протоплазмы яйца первым делом обильно выделяется слизь, обволакивающая яйцо; она оттесняет (защита!) всех сперматозоидов, кроме одного — того, который пришел в соприкосновение с яйцом; этого она, наоборот, связывает, удерживает при яйце, причем головка его "агглютинируется", т.-е. слегка набухает и становится липкой, клейкой.
Возможно — продолжает Лилли, — что здесь именно, в кортикальном слое яйца, выделяющем слизь, и протекают те химические процессы, от которых зависят главнейшие фазы оплодотворения. На это намекают чрезвычайно любопытные опыты Чемберса.
Он брал яйцо и посредством очень тонкой иглы разрывал его корковый слой. Тогда энтоплазма яйца вытекала наружу, образуя крупную круглую каплю, которая может захватить с собой и яйцевое ядро; в каплю стягивался и корковый слой, эктоплазма яйца. При этом обнаружилось, что кортикальная "капля" отлично оплодотворяется, а дальше и развивается, тогда как энтоплазма, даже тогда, когда при ней остается яйцевое ядро, никаких тенденций к оплодотворению не обнаруживает. Выходит и в самом деле так, как будто процесс оплодотворения и, во всяком случае, первые фазы его неразрывно связаны с корковым, а не внутренним слоем яйца, и что физико-химические явления, разыгрывающиеся в это время в яйце, зависят от взаимодействия каких-то веществ, находящихся, с одной стороны, в корке яйца, а с другой, в головке сперматозоида. На вопрос о квалификации этих "физико-химических явлений" Лилли находит возможным сказать лишь следующее: "Так как истинная природа их остается пока невыясненной, то представляется, что их действие сводится к освобождению в корковом слое реакций, которые раньше были связаны".
Не в лучшем положении — в смысле физико-химического толкования — находятся, по мысли Лилли, и остальные фазы оплодотворения: образование "звезды" сперматозоида, копуляция ядер, кариокинез. Несомненно, как полагает он, лишь одно: начавшись в корковом слое яйца, физико-химические процессы распространяются отсюда дальше, по направлению к центру его, и разрешаются образованием кариокинетических фигур. Что же касается не только физико-химической, но и чисто физиологической стороны таких явлений, как возникновение "звезды“, движение половых ядер, образование "веретена" деления и т. д., то Лилли находит, что все это "так же мало разработано, как и всякая другая биологическая проблема"...
Мы уж знаем, что яйцо, по мнению американского биолога, вырабатывает особое вещество, которое играет, повидимому, первенствующую роль в деле оплодотворения. Лилли называет его фертилизином. Какова химическая природа фертилизина — пока еще не выяснено. Возможно, что это — фермент, катализатор, быть может, даже не один, а несколько ферментов.
Слизь, обволакивающая готовое к оплодотворению яйцо — говорит Лилли — насыщена фертилизином. Только зрелые яйца вырабатывают его. В яйцах незрелых нет фертилизина. Оттого-то они не способны к оплодотворению и развитию. Вместе с оплодотворением фертилизин также исчезает: он "связывается" веществом, которое привносится в яйцо сперматозоидом, и потому не выявляет больше своей оплодотворяющей силы.
Яйцо, способное оплодотвориться, можно лишить этой способности и искусственно. Давно известно, что яйца лягушки, пробывшие некоторое время в воде, остаются неоплодотворенными. То же самое установлено недавно для яиц щуки и некоторых других рыб. И Лилли утверждает, что это происходит от того, что такие яйца отдают в окружающую среду, теряют, благодаря продолжительному пребыванию в воде, весь накопившийся в их корковом слое фертилизин. Опыты с многократной промывкой яиц кольчатых червей, некоторых морских ежей и звезд подтверждают это допущение. И замечательно вот что: если к потерявшим способность развиваться яйцам Asterias и Arbacia прибавить немного «яичной воды», т.-е. той самой воды, в которой их промывали, то они вернут себе способность и оплодотворяться и развиваться. Замечательно и другое: опыт показывает, что яйца, выделяющие наибольшее количество фертилизина, и оплодотворяются легче, и развиваются энергичнее, и личинок дают самых жизнеспособных, а это, разумеется, — крупный аргумент в защиту гипотезы Лилли.
— Ну, а причем же во всем этом сперматозоид?
Лилли о нем ни на минуту не забывает.
Фертилизин, сам по себе, не активен: он "связан" в действиях своих. Необхомо "развязать ему руки“, пустить его в ход. И это делает сперматозоид, а в случаях девственного развития яиц ту же работу исполняют за него какие-либо другие, естественные или искусственные факторы. Фертилизин активирует замершее на время зрелое яйцо; но для того, чтобы стать активным, он сам должен подвергнуться воздействию того, пока еще неизвестного вещества, которое доставляется яйцу сперматозоидом...
Такова, в общих чертах, гипотеза, предложенная Лилли.
Я уж сказал, что она приходится сродни гипотезе Лёба: ведь и Лёб, в конце концов, пришел к предположению, что в яйце имеются какие-то катализаторы, которые пребывают в бездействии до той поры, пока фермент-лизин, находящийся, по его мнению, в сперматозоиде, не призовет их к деятельности.
Однако, думается мне, "гипотеза" Лилли во многих отношениях выгодно отличается от "теории" Лёба.
"Катализаторы" яйца, о которых говорит Лёб, — одно лишь допущение, тогда как "фертилизин" Лилли, будучи веществом "неизвестной химической природы", является все же чем-то реальным, фактически существующим.
Затем. Учение о фертилизине все время оперируете фактами процесса оплодотворения. А теория оплодотворения, предложенная Лёбом, целиком выводится из опытов с искусственным партеногенезом, который, без достаточных к тому оснований, приравнивается к оплодотворению, точно это и в самом деле одно и то же.
Наконец, Лёб много темпераментнее Лилли. Он скор на выводы и широкие обобщения. Лилли сугубо осторожен и, должно быть памятуя афоризм Пастера: "Malheureux les gens qui n’ont que des idées claires!" 3) — не претендует на ясность и непреложную истинность там, где многое далеко еще не ясно и требует дальнейших, упорных исследований, а потому скромно заканчивает свою книгу словами:
"Можно надеяться, что гипотеза о фертилизине, по крайней мере, дополняет другие теории активирования и указывает путь для создания более общей теории, которая охватила бы все главные особенности оплодотворения"...
Еще несколько замечаний.
Когда говоришь о гипотезе Лилли, то в памяти все время встают опубликованные за последние годы работы проф. А. Г. Гурвича по вопросу о факторах кариокинетического деления клеток. И вот почему.
Наиболее важными — с общебиологической точки зрения — моментами в процессе оплодотворения нужно считать, конечно, два выдающихся эпизода: соединение половых ядер (материальная база наследственности и изменчивости!) и наступающий вслед за этим кариокинез, или митоз, оплодотворенного яйца (начало онтогенеза!): в этих двух эпизодах — все содержание процесса оплодотворения, вся, так сказать, его "телеология", остальное — только предпосылки, только прелюдии к основной теме.
Это — во-первых. А во-вторых, не следует забывать, что большинство явлений, разыгрывающихся в яйце во время и сейчас же после оплодотворения — и, в первую голову, такие явления, как копуляция половых ядер и возникновение митотических фигур — связано с движением тех или иных строительных элементов яйца и сперматозоида. Эта динамическая или энергетическая сторона вопроса почему-то всегда оставалась в тени при обсуждении проблемы оплодотворения. А между тем она весьма и весьма существенна. Ведь если даже полностью согласиться с мыслью, что оплодотворение есть всего лишь сложный физико-химический процесс, то и тогда мы имеем основание спросить: а какие, собственно, формы энергии развиваются, освобождаются при этих физико-химических реакциях? Ибо вне динамизма, вне действия определенных форм энергии остаются совершенно непонятными такие, например, явления, как движение семенного ядра навстречу яйцевому, образование "сияний" и веретена, деление хромозом, устремление их к полюсам веретена и т. п.
И вот мне кажется, что этот недочет могла бы в известной мере заполнить предложенная Гурвичем теория о факторах митотического деления клеток.
Я напомню о ней лишь очень кратко.
Путем многочисленных, блестяще поставленных экспериментов и тонко проведенных наблюдений А. Гурвичу удалось показать, что митоз (кариокинез) вызывается особою формой лучистой энергии, невидимыми для глаз лучами, которые он называет митотическими лучами — по имени того явления, которое обусловлено их действием. Мало этого. Ему, повидимому, удалось установить существование и того, если хотите, "материального субстрата", тех особых веществ, при взаимодействии которых развивается митотическая энергия. Одно из этих веществ он называет митотином, другое — митотазой, все исходя из того же термина "митоз".
Спрашивается: не представляет ли "митотин" Гурвича нечто аналогичное "фертилизину" Лилли? И нельзя ли действие его "митотазы" сравнить с "активирующим" действием того вещества, которое Лилли предполагает в сперматозоиде?
Если такая аналогия допустима, тогда, во всяком случае, один из последних, но центральных эпизодов оплодотворения — кариокинез яйца — получает, благодаря теории Гурвича,свое энергетическое объяснение, и загадочная роль как фертилизина, так и специфического вещества сперматозоидов становится до известной степени понятной...
Долог был путь от Ван-Бенедена до Лилли. Лет сорок длился он. Волновавшая биологов проблема оплодотворения за это время обогащалась содержанием, усложнялась. И, в меру знакомства с этой сложностью,упрощенные, "универсальные“ решения ее заменялись более вдумчивыми, частичными решениями. Многое в ней уже установлено прочно. Но еще больше предстоит установить. Догадки и предположения занимают в ней пока весьма значительное место. Задача биологии дать им на смену безукоризненные по четкости и изящные по простоте решения. И это она, конечно, сделает, судя по тем блестящим победам, которые биология уже одержала за сравнительно короткий срок своего существования в качестве одной из точных наук. Не надо только проявлять той суетной торопливости, которая всегда мешала развитию науки. Не надо забывать, что биология, как и всякое знание вообще, говоря вдохновенным стилем Карла фон-Бэра, "вековечна в своем источнике, неизмерима в своем объеме, бесконечна в своих задачах — ist ewig in ihrem Quell, unermesslich in ihrem Umfange, endlos in ihrer Aufgabe“...
Воveri. Das Problem der Befruchtung. — Brachet. L’oeuf et les facteurs de l’Ontogénése. — Delage et Goldsmidt. La Parthénogénése natur. et expérim. — Dürken. Einführung in die Experimentalzoologie. — Godlewsky. Physiologie der Zeugung (Handbuch d. vergl. Physiologie, Bd. III). — Hertwig, O. Allgemeine Biologie. — Loeb, J. 1. Vorlesungen über die Dynamik der Lebenserscheinungen. 2. Ueber den chemischen Charakter des Befruchtungsvorgangs. — Лилли. Проблемы оплодотворения. — Морган. Экспериментальная зоология. — Verworn, М. Allgemeine Physiologie.
1) Извлечение из доклада, сделанного в Крымском Обществе естествоиспытателей в январе 926 года.
(стр. 56.)
2) Так Лилли называет воду, в которой содержатся специфические продукты, выделяемые яйцами определенного вида.
(стр. 63.)
3) Несчастны те люди, которым все ясно!
(стр. 71.)